Könyvkiadás (1999): Polgár A. L. (szerk.) A biológiai növényvédelem és helyzete Magyarországon 1999. OMFB, Budapest, 1-277 oldal; Elektronikus kiadás (2008): Darvas B. (szerk.) A biológiai növényvédelem és helyzete Magyarországon. MTA NKI, Budapest, ISBN 978-963-87178-2-5

 

 

 

 

 

A biológiai növényvédelem és helyzete Magyarországon

 

 

 

 

 

 

Szerzők

Darvas Béla

Polgár A. László

Schwarczinger Ildikó

Turóczi György

 

MTA Növényvédelmi Kutatóintézete, Budapest

 

 

 

 

 

Könyvszerkesztő

Polgár A. László

Kiadó

OMFB, Budapest

1999

 

 

 

 

Elektronikus szerkesztő

Darvas Béla

Kiadó

MTA Növényvédelmi Kutatóintézete, Budapest

2008

ISBN 978-963-87178-2-5



Tartalomjegyzék

 

Előszó a könyvkiadáshoz 5

Előszó az elektronikus kiadáshoz 5

1. Bevezetés (Polgár A. L.) 6

1.1 A kémiai növényvédelem és kritikája (Darvas B.) 8

1.1.1 Környezetünk elszennyezése 9

1.1.2 Ökotoxikológiai problémák_ 13

1.1.3 Rezisztencia kialakulása_ 23

1.2 A biológiai növényvédelem környezete (Polgár A. L.) 26

1.2.1 Hagyományos vagy nagyüzemi, iparszerű termesztés 26

1.2.2 Integrált termesztés és fenntartható mezőgazdasági termelés 27

1.2.3 Biotermesztés vagy ökológiai gazdálkodás, „Organic farming” 28

1.2.4 Növényvédő szerek és hasznos élő szervezetek_ 31

1.2.5 Magyarországi és EU helyzetkép, kutatás, szabályozás, trendek_ 33

2. Antagonista élő szervezetek – hasznos élő szervezetek (Polgár A. L.) 35

2.1 Makroorganizmusok ízeltlábúak ellen_ 36

2.1.1 Ragadozók_ 36

2.1.2 Parazitoidok_ 37

2.1.3 Rovarparazita fonálférgek_ 38

2.1.4 Magyarországi és nemzetközi helyzetkép, megvitatás 39

2.2 Mikroorganizmusok ízeltlábúak és fonálférgek ellen (Darvas B., Thuróczy Gy.és Polgár A. L.) 41

2.2.1 Rovarpatogén vírusok_ 41

2.2.2 Baktériumok (Bacillus thuringiensis Berliner) 43

2.2.3 Rovarpatogén gombák_ 48

2.2.4 Zoocid hatású antibiotikumok, antibiotikus hatású anyagok_ 49

2.3 Biológiai védekezés növényi kórokozókkal szemben (Turóczi Gy.) 52

2.3.1 Antibiózis 52

2.3.2 Mikoparazitizmus 53

2.3.3 Szaprobionta kompetíció_ 56

2.3.4 A biológiai védekezésben szerepet játszó egyéb folyamatok_ 56

2.3.5 Antagonisták_ 59

2.4 Gyomnövények elleni biológiai védekezés (Schwarczinger I. és Polgár A. L.) 78

2.4.1 Biológiai gyomszabályozás gerincesekkel 79

2.4.2 Biológiai gyomszabályozás ízeltlábúakkal 80

2.4.3. Biológiai gyomszabályozás kórokozó gombákkal 80

2.4.4. Gyomnövények elleni biológiai védekezés baktériumokkal 83

2.4.5 Fitotoxinok_ 84

2.4.6 A biológiai gyomirtás helyzete Európában_ 84

2.4.7 Biológiai gyomirtás helyzete Magyarországon_ 85

2.4.8 Megvitatás 86

3. Botanikai peszticidek (Darvas B.) 93

3.1 Botanikai zoocidek és botanikai inszekticidek_ 95

3.1.1 Botanikai zoocidek – növényi eredetű akut mérgek_ 95

3.1.2 Botanikai inszekticidek – növényi eredetű IDRD hatású anyagok_ 97

3.1.3 Másodlagos hatások, megvitatás 101

4. Genetikailag módosított élőszervezetek a növényvédelemben (Darvas B.) 107

4.1 Bakulovírusok_ 107

4.2 Rovarpatogén baktériumok_ 108

4.3 Transzgenikus növények_ 109

4.3.1 Fitopatogén vírus-rezisztens transzgenikus növények_ 109

4.3.2 Fitopatogén gomba-rezisztens transzgenikus növények_ 109

4.3.3 Herbicid-toleráns transzgenikus növények_ 110

4.3.4 Rovar-rezisztens transzgenikus növények_ 111

4.4 Másodlagos hatások, megvitatás 112

4.4.1 Patogenitás megváltozása_ 112

4.4.2 Génelszabadulás (gene flow) 112

4.4.3 Transzgenikus szervezetek hatása az ökoszisztémára_ 115

4.4.4 Ökotoxikológiai ellenérvek_ 116

5. Biopreparátumok bevezetésének feltételei (Darvas B. és Polgár A. L.) 119

5.1 Közegészségügyi szempontok_ 119

5.2. Környezetvédelmi és ökológiai szempontok_ 119

5.3. Regisztráció és hatósági ellenőrzés 120

Glosszárium (Polgár A. L. és Darvas B.) 128

 


Előszó a könyvkiadáshoz

 

A tanulmány eredeti célja az volt, hogy áttekintést nyújtson a biológiai eredetű növényvédő szerek kutatásával, felhasználásával kapcsolatos magyarországi és európai helyzetképről, különös tekintettel az 1999-ben induló és 2002-ig tartó 5. Kutatási és Technológia Fejlesztési Európai Uniós keretprogramra. Mivel Magyarország financiálisan is hozzájárul az EU tagországok ezen K+F programjához és a keretprogramok rendelkezésére álló pénzek pályázatok útján nyerhetők el, ezért a minél sikeresebb részvétel érdekében a jelen tanulmány egy ígéretesnek tűnő K+F területen, az ún. „biopreparátumok” területén érdekelt pályázók informálására készült. A hazai és a nemzetközi adatok feldolgozása során azonban egyre világosabbá vált, hogy a tágabb értelemben vett és – új technológiai kihívásként is – újból a nemzetközi érdeklődés középpontjába került biológiai növényvédelem nem csupán mezőgazdasági technológia, hanem számos társadalmi vonatkozású kapcsolódási ponttal rendelkezik a kutatás, a tudománypolitika, az oktatás, a jogi szabályozás stb. felé. Ezek tárgyalására a tanulmány értelemszerűen nem vállalkozhat, azonban ott, – ahol szabályozást látunk szükségesnek vagy az adott kérdéskör átgondolását más szakterületek szempontjából is, fontosnak tartjuk, – ez jelezzük. Erre szolgálnak az egyes fejezeteket, tématerületeket záró „másodlagos hatások, megvitatás” alfejezetek.

További gondot okozott a nem egységes és néhány esetben jelentősen eltérő terminológia, amellyel nemcsak a szűken vett szakirodalomban, hanem a vonatkozó EU-s és nemzetközi szervezetek (pl. EPPO, FAO, IOBC) dokumentumaiban is találkozhatunk. Ezért a tanulmány végén szószedetben foglaltuk össze azokat a fogalmakat, amelyekről a tanulmány készítése során úgy éreztük, hogy magyarázatra szorulnak. A „Glosszáriumban” az általunk helyesnek tartott értelmezést és a szinonim kifejezéseket is feltüntettük. Az itt fellelhető irodalmi hivatkozások – ha más fejezetekhez nem kapcsolódnak – az 1.2. fejezet irodalom jegyzékében találhatók.

 

Budapest, 1999. február 1.

Polgár A. László

 

 

Előszó az elektronikus kiadáshoz

 

            A könyv kiadása egyszeri eseménynek bizonyult. Kiadója az OMFB, mint intézmény is megszűnt. A szerzők nevében úgy gondoltam, hogy méltatlan lenne, ha e speciális tartalmú kiadvány szakmai tartalma elenyészne, ezért elektronikus átszerkesztésére és megjelentetésére vállalkoztam. A szerkesztési munka során változatlan szakmai tartalmú anyag kerül kiadásra sok apró formai javítással. Az elektronikus kiadás nem tartalmazza az 5. EU keretprogram 1999-2002 között aktuális oldalait (257-277). Az átszerkesztés Polgár A. László kézirati példánya alapján történt. Hivatkozásra – ismeretanyagának időszaka miatt – a megjelent könyvet javaslom, ezért az eredeti oldalszámokat mindenhol jeleztem. A fejezetek végét kép jelzi. Az ISNB szám viszont csak az elektronikus kiadásra vonatkozik, mivel azzal a könyv korábban nem rendelkezett.

 

            Budapest, 2008. május 10.

Darvas Béla


Eredeti oldalszám: 13-15.

 

 

1. Bevezetés (Polgár A. L.)

A klasszikus értelemben vett biológiai növényvédelem több évszázados múltra tekint vissza (DeBach 1964). Azóta módszereit, szemléletét tekintve is jelentős fejlődésen ment át. A második világháborút követően a kémiai növényvédelem egyértelmű dominanciája és látványos kezdeti sikerei háttérbe szorították a biológiai növényvédelmi módszereket. Magyarországon a 80-as évek elejéig egy-egy elszigetelt gyakorlati siker mellett a biológiai növényvédelem megmaradt a kutatási szférában és a biotermesztők gyakorlatában. Jelentős előrelépésnek számít, hogy a fólia- és az üvegalatti termesztésben számos biológiai védekezési módszer – külföldi példák nyomán – a hazai technológiák részévé is vált (Budai és mtsi 1986). A biológiai növényvédelemmel szemben felhozott, és napjainkban is fel-felbukkanó ellenérvek számos ellentmondást tartalmaznak. Egyrészt, hogy a biológiai növényvédelem a szegény ember növényvédelme: „A biológiai védekezés nagy sláger volt a földkerekség szegényebb régióiban, ahol nem jutott pénz a kémiai védekezésre. Amatőr környezetvédők is felkarolták, mint a vegyszeres védekezéssel szemben felmutatható alternatívát, ennél fogva sok túlzó megállapítás, indokolatlan várakozás kísérte ezt az egyébként izgalmas és ígéretes irányzatot.” (Hornok 1998). Másrészt, hogy a hasznos élő szervezetek tömegtenyésztése, kijuttatása költséges, és a nagyobb élőmunka igénye drágává teszi a növényvédelmet. A biológiai növényvédelem utóbbi évtizedekben tapasztalható előretörését azonban nem ezek az ellentmondások teremtették meg, hanem több egymástól függetlenül jelentkező tényező együttes hatása „hozta helyzetbe” a biológiai eredetű növényvédelmi célú organizmusok, anyagok és eljárások egyre bővülő használatát, amelyek a következők:

a./ Fokozódó ellenérzés a szintetikus növényvédő szerekkel szemben (a kémiai növényvédelem kritikáját lásd részletesen az 1. fejezetben).

b./ Kereslet és piac teremtődött az ún. „bio-termékek” iránt.

c./ Krónikus toxikológiai hatások, melyek csak évek hosszú során jelentkeznek.

d./ A kemikáliák, okozta ökotoxikológiai hatások – a biológiai sokféleség védelme.

e./ A kialakuló szerrezisztencia újabb és újabb hatóanyagok, kifejlesztését igényli.

f./ Bebizonyosodott, hogy a biológiai növényvédelmi eljárások napjainkban már költségeikben is versenyképesek lehetnek a tisztán kémiai védekezéssel.

g./ Létrejöttek a „biopeszticidek” előállításában és kereskedelmében érdekelt vállalkozások.

h./ A biológiai védekezési eljárások egy része „integrálódott” a hagyományosnak tekinthető termesztési módokba, megteremtve, a biotermesztés („organic farming”) filozófiájával már nem élesen szembenálló, ún. „integrált termesztési módszereket”. (Részleteiben lásd az 1.2. fejezetben).

i./ Szemléletváltás történt az OECD országokban a rendelkezésre álló erőforrások felhasználását és a gazdaság fejlődését illetően – A fenntartható fejlődés (sustinable development) gondolata az OECD tagországok, így Magyarország által is elfogadott.

 

            Ugyanakkor nem szabad azt hinnünk, hogy a természetes eredetű anyagok egységesen kevésbé toxikusak és használatuk egyszerűbb, kevesebb odafigyelést igényel. Gondoljunk csak például a sztricninre, ami szintén megtalálható a bejegyzett növényvédelmi hatású anyagok között, mint rágcsálóirtó szer. Ennek a Strycnos nux-vomica (Loganiaceae) növénynek a magjából származó alkaloidnak az emlős toxicitása rendkívül nagy (16 mg/kg patkányokon) hasonlóan a szintén növényi (Nicotina tabacum) eredetű nikotinhoz, ami nem sokkal kisebb mértékben toxikus és rovarölő szerként is ismert. Megítélésünk szerint a géntechnológiai eljárással előállított anyagok és szervezetek vagy transzgenikus növények kibocsátása a természetes ökoszisztémákba a hagyományos kémiai szerekhez hasonló körültekintést, és engedélyezési eljárást igényel.

 


Eredeti oldalszám: 15-48.

 

1.1 A kémiai növényvédelem és kritikája (Darvas B.)

            A növényvédelem kémiai eszközökkel való megoldásának lehetősége igen régi igény. Az arzén, higany és réz sók, az elemi kén és olyan növényi kivonatok, mint a nikotin, piretrum és neem voltak az elsők. A kőolajipar térhódításakor jelentek meg a szerves vegyületek és ezeknek is a klórozott változatai, az aldrin, caphechlor (= toxaphene), DDT, dicofol, HCH (pl. γ változata a lindane) stb., majd a vegyi háborúra készülő hadiipar termékei nyomán a szerves foszforsav észterek és a zoocid karbamátok. A növényvédő szerfejlesztésre specializálódott kutatás és gyártás a 60-as években érte el a legelső áttörő sikereit, igaz már ekkor megjelenik Rachel Carson (Carson 1962) könyve a „Silent Spring”, amely ennek árnyoldalairól szól. Ma nagyságrendekkel több növényvédő szer használunk fel, mint a 60-as években. A világon közel 700 vegyületet jegyeznek, mint peszticidet és ebből kb. 50 a természetes eredetű ún. biopreparátum.

Nézzük először, melyek azok az okok, amelyek a kémiai kártevőirtás szükségességét alátámasztják:

- Gazdasági okok

            a./ A megtermelt kultúrnövények minél nagyobb hányadának megőrzése (a potenciális termék 20-40%-a is károsodhat Európában).

            b./ A termék piacosságának javítása.

            c./ Az egységnyi termék költségének csökkentése.

            d./ Az egységnyi termék előállításához szükséges munkaerő csökkentése.

            e./ A késztermékek védelme.

            f./ Peszticid gyártási és kereskedelmi profit.

- Egészségügyi okok

            g./ A háziállatok élősködői elleni védekezés.

            h./ Az ízeltlábúak és férgek által okozott vagy terjesztett emberi betegségek visszaszorítása.

 

            A kémiai növényvédelem szükségességének egyik divatos oka, hogy védekezés nélkül mikroszkopikus gombák által termelt toxinok jelennek meg táplálékunkban, amelyek legalább olyan veszélyesek, mint a peszticid-szermaradékok. Nézzük melyek azok a mikotoxinok, amelyek leggyakrabban fordulnak elő:

            A./ Aflatoxinok (B1, B2, G1, G2, M1) és metabolitjaik (D1, M2, P1, Q1): Aspergillus spp. (A. parasiticus, A. flavus, A. nominus) fajok termelik. A B1 előfordulása a leggyakoribb. A kukoricából, valamint mogyoró- és diófélékből készült termékek (pl. mogyoró vajkrém) aflatoxin-tartalma jelentős. Az aflatoxinok a májrák rizikóját emelik. Az International Agency of Research Cancer (IARC) az emberen bizonyosan rákkeltők közé sorolta őket (IARC 1993).

            B./ Zearalenone: Fusarium spp. (F. graminearum, F. culmorum, F. crookwellense) fajok termelik más toxinokkal együtt (pl. deoxynivalenol, nivaleonol, fusarenone X). Főként gabonafélék (kukorica, búza, árpa) magvaiban fordul elő és sörben. A fuzarotoxinok közül kizárólag a zearalenone (patkányokban a májrák rizikóját emelte) kapott IARC besorolást, mint limitált evidenciájú karcinogén (IARC 1993).

            C./ Fumonisinek: (B1, B2): Fusarium moniliforme termeli őket a fusarin C-vel együtt. Kukoricából készült termékekben fordul elő. Emberen nyelőcsövi daganatokkal hozták összefüggésbe. Az IARC az emberen bizonyosan rákkeltők közé sorolta őket (IARC 1993).

            D./ T-2 toxin: Fusarium sporotrichiodes termeli. Kukoricában, gabonafélékben (búza, zab, árpa, rizs) és diófélékben való előfordulásáról van tudomásunk. A T-2 állatkísérletekben, a hím patkányokban növelte a tüdő- és májrák előfordulásának valószínűségét. Emberre vonatkozóan az adatok csekély számúak (IARC 1993).

            E./ Ochratoxin: A: Aspergillus spp. (A. ochraceus, A. sclerotiorum, A. melleus, A. alliaceus, A. sulphureus) és a Penicillium verrucosum termelik. Kukoricában, gabonafélékben (búza, árpa) és babon való előfordulásáról van tudomásunk. Az ochratoxin megjelenik a lisztfélékben és a kenyérben is. Mérhető mennyiségben fordul elő a sertéshúsban és abból készült termékekben (kolbászfélék). Az anyatejben való előfordulását is jelentősnek találták. Emberen a Balkáni endemikus neuropátiával és húgyivarszervi daganatokkal hozzák összefüggésbe. Az IARC az emberen bizonyosan rákkeltő kategóriába sorolta (IARC 1993).

 

            Fentiek alapján azt kell állítanunk, hogy a veszélyes gombatoxinok élelmiszereink (gabonafélék és olajosmagvúak) egy részét érintik, s közülük a hazai körülmények között főként a Fusarium fajok által okozott betegségekre számíthatunk. A mikotoxinokat tehát, mint általános indokot felhozni a kémiai védekezés mellett nem helyénvaló. (Nem indokolja megfelelően a kiterjedt rovarölő szer vagy gyomirtó szer felhasználásunkat, de zöldégfélékben és gyümölcsösökben való kiterjedt gombaölő szer felhasználásunkat sem.) Természetes persze, hogy ezek ellen a toxintermelő mikroszkopikus gombák ellen való védekezés gabonafélékben alapvetően indokolt, s itt a „kémiai védekezés – környezetszennyezés” vitában érvként is tökéletesen megállják a helyüket.

            Most próbáljuk meg összegezni, hogy melyek azok a környezetvédelmi és egészségügyi okok, amelyek a kémiai növényvédelem kritikátlan alkalmazása ellen hatnak, pontosabban szükségessé teszik annak szigorúan ellenőrzött gyakorlatát.

 

1.1.1 Környezetünk elszennyezése

1.1.1.1 Peszticid elsodródás

            Az állománykezelésre használt peszticidek jelentős részaránya nem éri el a növény felületét, amelyre szánták. Ezt a hatást nevezi a nemzetközi irodalom off target hatásnak (Darvas és Polgár 1998). Igen jelentős lehet szakszerűtlen légi kijuttatás esetén. A kijuttatott mennyiség 10-60%-a is 300 méterrel a célhelytől szállhat le. Az elsodródott peszticidek egy része felületi vizekbe juthat. Egy másik jelentős „célt elkerülő” hatásként ismert a run off hatás (bemosódás). Ekkor az élővizekhez közeli mezőgazdasági területre kijuttatott perzisztens peszticideket az esővíz mossa be azokba. Ez a kijuttatás problémáira mutat rá, s előtérbe tolja a növényvédelemben felhasznált gépek minőségét.

 

1.1.1.2 A levegő, talajok, felületi- és talajvíz-készletek elszennyezése

            1987-ben a Montreali Konferencián tárgyalták először az ózon réteg problémakörét. 1994-ben 226 kutató intézett a világhoz kiáltványt, amelyben a sztratoszferikus ózonréteg rombolásának egyik okaként a metil-bromidot jelölte meg. A metil-bromid 50-szer hatékonyabban rombolja az ózon réteget, mint klorofluorokarbon (CFC; pl. freon) típusú vegyületek. A mezőgazdaságban kártevők ellen használt metil-bromid mellett, ez a gáz keletkezik még az ólmozott benzin elégetése közben és az óceánok biomasszájának produktumaként (ez utóbbit ma lényegesen kisebbnek becsülik, mint korábban).

            A növényvédő szerek egy részének ismert gázhatása van, másrészük párolgása kismértékű ugyan, de mérhető. A kipermetezett mennyiség egy része elpárolog, majd azt az eső máshová lerakja. Gyakran mértek alachlor (max. 22 000 ng/l Minnesota-ban), atrazine (max. 40 000 ng/l Iowa-ban), metolachlor (max. 2 700 ng/l Iowa-ban) gyomirtó szer tartalmú csapadékot Nyugat-Európától az USA-ig (Muir és Grift 1995).

            Viszonylag kevesebb cikk lát napvilágot a talajok elszennyeződéséről, leginkább azért, mert helyi probléma marad. Ezen a területen leginkább a perzisztens klórozott szénhidrogének említhetők ki. A volt Szovjetunióban, a 70-es években betiltották a DDT-t, azonban, pl. Novocheboksarban (Csuvas Köztársaság) a gyártás tovább folyt. 16 évvel a betiltás után a Szovjetunióban még kb. 10 ezer tonna DDT-t gyártottak. Ennek jelentős része a gyapotövezetbe került. Ma a világ DDT-vel (+DDE) szennyezett területei: Azerbadzsán, Kirgízia, Örményország, Üzbegisztán és Tádzsikisztán. Ezeken a helyeken a talajok 50-80%-a szennyezett. Ma Moldávia talajai tartalmazzák a legtöbb DDT-t. Ennek másik oka, hogy a Szovjetunióban a DDT-t dicofol-ra váltották le, s ennek gyártási szennyezése esetenként 20% DDT is volt, másrészt a dicofol bomlási terméke (mint a HCH-é is) úgyszintén DDE. Az ezeken a területen élő állatok 8%-nak húsában mérhettek még 1975-ben DDT maradékot, de a gabonafélék és burgonya 5-10%-a is DDT maradékot tartalmazott. A 80-as évek végén a tejporok 30%, a vaj 52%-a tartalmazott 5-ször több DDT-t, mint az engedélyezett szermaradék érték (Fedorov 1997).

            A növényvédő szerek perzisztenciája és vízoldhatósága eltérő. Ez azt is jelenti, hogy esetleg nem az alkalmazás évében mérhetjük a talajvíz legnagyobb fokú szennyezettségét, hanem később. A talaj felületi rétegeiben (oxidatív viszonyok) a peszticidek bomlása erősen talajélet- és talajminőség-függő (pl. agyagtartalom, pH stb.). A talajban és talajvízben (reduktív viszonyok) a lebomlás mutatói jelentősen megváltozhatnak. Az atrazine lebomlási félideje oxidatív viszonyok mellett kb. 0,5-1 év, reduktív viszonyok között pedig gyakorlatilag nem bomlik le. Németországban ez volt az egyik döntő ok, amiért betiltották a használatát (Peter Seel 1998. szept. 9., KM előadás). A talaj- és felületi vizekben a peszticidek közül az atrazine, 2,4-D, dimethoate, γ-HCH, MCPA, MCPB, mecoprop, simazine fordult elő legtöbbször Angliai mérésekben (BMA 1992).

A peszticidek élővizekbe kerülésének legfontosabb okai (Peter Seel 1998. szept. 9. KM előadás; Seel és mtsi 1994):

- A vegyigyárak legnagyobb része folyók mellé települt és a szennyvíztisztítás ellenére bizonyos vegyületekből a kibocsátás mégis nagy.

- Vasúti területeken igen korszerűtlen ún. totális herbicideket alkalmaznak. Valószínűnek látszik, hogy a vasúti pályatestek talaja a legsúlyosabban szennyezett területek közé tartozik mindenhol a világon (BMA 1992).

- Agrárterületek környezetében felszíni vizekből, 57 vizsgált hatóanyagból 25-öt mutattak ki. Mérések szerint az atrazine 57%-a érkezik a szennyvíztisztítók felől és 43%-a mezőgazdasági területekről.

 

A világon igen sok mérés utal arra, hogy a peszticidek vízszennyező hatásának figyelembevétele nem halogatható, Olaszország talajvizeinek szennyezettsége atrazine-nal, Japáné simazine-nal, Svájc tavainak atrazine, a Nagy Tavak alachlor, atrazine és metolachlor, az Északi Tenger partvizeinek atrazine, DDT, γ-HCH, dichlobenil, parathion-methyl, PCP, prometryn, propazine, simazine, TBTO, TPT tartalma mind súlyos figyelmeztető jelek. A tavak üledékében a hatóanyagok rendkívül nehezen bomlanak, 100-10000-szer nagyobb mennyiségben is előfordulhatnak, mint a vízben és veszélyeztetik az üledékfogyasztó állatvilágot. Az Északi Tengerben élő halak nyirokszervi daganatai nem ritkák, ugyan úgy, mint a torzfejlődésű ivadékok sem. A lepényhalak 40%-a májrákos. Az Északi Tenger melletti országok indították el azt a mozgalmat, amelynek következményeként a vízi élővilágra veszélyesé vált hatóanyagokból összeállították a „Vörös Listát” (EEC 76/464). Ebben 129 anyag között az alábbi peszticideket találjuk: aldrin, atrazine, azinphos-ethyl, azinphos-methyl, DDT, dichlorvos, dieldrin, endosulfan, endrin, fenitrothion, fenthion, HCH, malathion, parathion, parathion-methyl, PCB, simazine, TBT-származékok, TBT, trifluralin.

 

1.1.1.2.1 Lebomló-képesség és megmaradó-képesség (Perzisztencia)

            Néhány klórozott szénhidrogént (pl. DDT, aldrin, dieldrin stb.) 17 évvel az alkalmazás után 39%-ban mértek vissza a valamikori kijuttatás területéről. A camphechlor (amelyet nálunk Mellipax néven forgalmaztak) lebomlási félidejét 29 évre becsülik. Ilyen esetben a betiltás ellenére évtizedekig együtt kell élnünk az illető hatóanyag mellékhatásaival.

 

1.1.1.2.2 Aktív metabolitok

Igen kevés és pontos ez irányú ismeretünk van. Ha esetleg ismerjük kémiailag a bomlástermékeket, a rájuk vonatkozó konkrét toxikológiai vizsgálatok maradnak homályban. A γ-HCH, pl. vízi környezetben α- és β-HCH-vá alakul, amely a toxikológiának az erre az izomérre vonatkozó vitathatóan enyhébb megítélését kérdőjelezi meg (BMA 1992). A propachlor a talaj felső rétegében kb. fél év alatt teljesen lebomlik. Egy konjugált metabolitja viszont az N-izopropilanilin 2 év után is a talajban marad, és a nitrifikáló baktériumok tevékenységét erőteljesen csökkenti (WHO 1993).

 

1.1.1.3 Gyártási és felhasználási hulladékkezelés, a raktározás problémái

            A gyártás során a célvegyület valamilyen %-ban képződik, és az emellett keletkező gyártási szennyezések közül a következők a leggyakoribbak:

A./ Fenoxi ecetsav-típusú herbicidek dioxinokkal és dibenzofuránokkal lehetnek szennyezettek. A 60-as években a 2,4,5-T hatóanyag 30 ppm szennyezettséget is tartalmazhatott (Maroni és Fait 1993). A hosszú ideig ezeknek kitett emberek esetében kötőszöveti, vérképzőszervi, gyomor-, vastagbél- és prosztatarák kifejlődését jegyezték fel, e mellett még teratogének is (Maroni és Fait 1993).

B./ N-tartalmú peszticidek – karbamátok; dithiokarbamátok; benzimidazolok; dinitroanilidek; triazinok, thiokarbamátok; fenoxi ecetsav-származékok – nitrózamin szennyezettsége a leggyakoribb. Ezek a vegyületek a gyomorban könnyen alakulnak N-nitroso vegyületekké (Council on Scientific Affairs 1988; Ishidate és mtsi 1988). A peszticidek közül a legkülönfélébb kémiai utakon az alábbiak nitrózamin-tartalmára lehet számítani: 2,4-D, 2,4-DB, aldicarb, atrazine, carbaryl, dimethoate, dodine, MCPA, mecoprop, methomyl, prometrin, simazine, tridemorph, thiram és ziram. Az 1970-es években a dinitroanilin herbicidek tartalmazták a legtöbb – 0,5-153 mg/kg mennyiség között változó – N-nitroso szennyeződést (Börzsönyi és mtsi 1984).

C./ Dithiokarbamátok ETU (ethylenethiourea) és PTU (propylenethiourea) szennyezettsége. Az EBDC (ethylenebis-dithiocarbamat) típusú vegyületek legfontosabb bomlástermékei az ETU és a PTU, amely az emlősök szervezetében is képződik. Az USA-ban, paradicsomkonzervekben, a borban és a sörben is kimutatták (Houeto és mtsi 1995). Ames tesztben és humán sejtvonalakban mutagénnek bizonyultak (Ishidate és mtsi 1988).

D./ Réz-tartalmú készítmények nehézfém-szennyezettsége. A származási helytől függően igen eltérő egyéb nehézfém-szennyezettségi értékeket lehet mérni. Egyes rézszulfát-tételek ólom szennyezettsége igen magas. Az ólom megzavarja az emlősök szteroid hormon szabályozását és csökkenti az immunrendszer hatékonyságát.

 

A gyártás során keletkező többkomponensű vegyületet a szennyezőitől meg kell tehát tisztítani. A tisztítás során gyártási hulladék keletkezik, amely esetleg hasznosítható vagy veszélyes hulladékként tárolnunk kell. Különösen korábban, a gyártási hulladék szakszerű tárolására kevés gondot fordítottak, amelynek következménye ma a Budapesti Vegyiművek Rt. (BV) garéi hulladéktárolója körüli súlyos környezetvédelmi probléma. A gyártásból kijutó vegyületek mennyiségének csökkentésére szűrő és tisztítóberendezéseket alkalmaznak. Tény, hogy még a legkorszerűbb tisztító berendezések sem képesek a vízminőséget a „szennyvíz” minőségénél jobbá tenni. A vásárlóhoz kerülő növényvédő szer göngyölegének problémája általában nem kavar komolyabb viharokat, pedig „újrahasznosításuk” (gyakori, hogy gyomirtó szeres ballonokat víztárolásra használnak) igen veszélyes, s a kommunális szemétben való megjelenésük sem kívánatos.

 

1.1.1.4 Élelmiszerek elszennyezése (szermaradványok)

            Ennél a pontnál nemcsak az emberi ártalomról, hanem a vadjainkat érintő szennyeződésekről is szót kell ejtenünk. A peszticidek alkalmazásának legnagyobb kártételeként a madarak pusztulását tartják számon. Ez főként a táplálékaik (csávázott és talajfertőtlenítő készítményekkel szennyezett magvak, döglődő rovarok stb.) és ivóvizük elszennyeződésének következménye. A madarak esetében sokan ennek tulajdonítják – főként a ragadozó fajok esetében – a csökkent termékenységet, a lerakott tojásokban fejlődő embriók nagymértékű pusztulását (Hoffman 1990).

E területen néhány állítás előrekívánkozik:

- Nagyobb az esélye a szermaradék előfordulásának, amennyiben egy hatóanyag lebomlása lassú.

- Jelentősebb a kitettség abban az esetben, ha egy készítmény szisztemikus hatású, tehát mosással, hámozással a szermaradék nem távolítható el.

- Halmozódó a probléma, ha a hatóanyag bioakkumulációra vagy biomagnifikációra képes.

- Fokozottabb a probléma, ha a hatóanyag az élelmiszer-feldolgozás alatt nem bomlik el, vagy toxikus metabolitja képződik.

- Speciális terület a kis gyermekek táplálására használt élelmiszerek köre.

 

A szermaradék megítéléséhez tartozik néhány speciális érték is. Ismert az ún. megengedett szermaradék értéke, amely azt mutatja, hogy mekkora lehet az a szermaradék mennyiség, amely nem esik még forgalmazási tiltás alá. Ezek az értékek időben jelentős változáson mennek keresztül, sőt az egyes országok e tekintetben igen különböző szigorúságú listák vannak. Ezen túlmenően ismert az ún. elfogadható napi beviteli érték (= ADI), amely arról tájékoztat, hogy egységnyi élősúlyra és időtartamra vonatkozóan mekkora ez a tolerálható szermaradék mennyiség.

            A piaci termékekben mérhető szermaradék értékekkel kapcsolatos közlemények sporadikusak. Angliában1985-1988 között, pl. birkahúsban a pp’DDE előfordulása volt a legszámottevőbb, amely a DDT és γ-HCH bomlási terméke. Oka az a γ-HCH tartalmú fürdető szer, amellyel a birkákat szabadítják meg élősködőiktől.

            Magyarországon a nagyüzemi termelés időszakában 1,5-2% között ingadozott a megengedett szermaradékot meghaladó termékek aránya. 1993 és 1994-ben ez 5-6%-ra emelkedett, 1996-ban 4% ez az érték, amelyből 2,3% nem engedélyezett technológiák alkalmazásából ered (kritikus termékek: fejessaláta, üvegházi paradicsom, csemegeszőlő). 1997 tavaszán primőr zöldségfélékben 16,5%, amelyből 5,6% a magas érték és 12,6% a nem engedélyezett technológiák alkalmazásából eredt (Rózsavölgyi 1997). Aggasztónak nevezhető a termelői fegyelmezetlenség fokozódása. A felmérések kiugróan magas adatait elemezve, az alábbiakra szeretnénk felhívni a figyelmet:

- A hasonló jelentésű WHO MADI (= maximum acceptable daily intake) és EPA RD (= reference dose) értékei, amelyek a naponta, egészségügyi konzekvenciák nélkül elfogyasztható mennyiséget rögzítik, néhány esetben jelentősen eltérnek egymástól. Az EPA 10-szer annyi folpet-et, vagy 5-ször annyi chlorothalonil-t tart elviselhetőnek, mint a WHO, és fordítva dimethoate-ból az EPA 50-szer kevésbé toleráns.

- A MADI értéke másként néz ki egy felnőtt (70 kg) és másképp egy gyermek (30 kg) esetében, mivel az érték testsúlyra vetített.

- Több mért salátamintában az egy adagra (10 dkg) vonatkozó mennyiség is meghaladta a MADI értékét a krónikus tesztekben jelentősen elmarasztalt folpet és dithiokarbamát (zineb és metiram) esetében.

 

1.1.2 Ökotoxikológiai problémák

            A természetes ökoszisztémák tagjai igen bonyolult kölcsönhatásban állnak egymással. A természetben rendkívül nagyszámú termelő (pl. növények), fogyasztó (pl. növényevők, ragadozók stb.), lebontó (pl. dög- és ürülékfogyasztók stb.) és fenntartó (megporzók) fajokból felépülő táplálékláncok találhatók. A növényvédelemben azonban a kártevő mellett a nem célszervezetek is kezelésre kerülnek.

            A nemzetközi irodalomban non-target hatásnak nevezik a nem a célobjektumon megvalósuló hatásokat (Darvas és Polgár 1998). A nemkívánatos hatások kapcsán kell beszélnünk az expozícióról, amely azt jelenti, hogy egy szervezet a mérgező anyagnak milyen mértékben van kitéve. Az emberre vonatkozó ún. toxikológiai piramis csúcsán a peszticid-gyártó munkások (gyártók, formázók, csomagolók és permetlékészítők) vannak. Náluk az akut hatások is jelentkezhetnek és a krónikus hatások szempontjából is a legjobban érintettek. Ennek oka a rendszeresen jelentős kitettségük. A második, közepesen érintett csoportban az erős krónikus kitettség a jellemző. Ide tartoznak a permetezőmesterek (azonban az elsőbe, amennyiben foglalkozásszerűen és hiányos munkaruházatban végzik tevékenységüket), a szállítók (traktorvezetők és pilóták) és a kezelt területeken dolgozó munkások. A harmadik csoportba tartoznak az eseti kitettségű, így krónikus hatásoknak kitett fogyasztók, akik az ivóvíz és a vásárolt termékek szermaradványainak fogyasztása révén mérgeződhetnek, de kezelt fa- tapéta, falanyag és kezelt szőnyeg stb. mellett élők is, amennyiben a hatóanyagnak bármilyen gázhatása lehetséges.

 

1.1.2.1 Akut hatások

            A Földön rendkívül sok, az ember szempontjából hasznos élőszervezet él, közülük modellt kiválasztani egyáltalán nem egyszerű vállalkozás. A kb. 250 ezer növényfaj 90%-ának (a termesztett növények 66%-ának) megporzását kb. 200 ezer állatfaj végzi. A megporzásban a rovaroknak meghatározó szerepe van, azonban madarak, kétéltűek és emlősök is részt vesznek ebben a nagyon fontos munkában. A rovarok közül különösen a méh-félék kb. 40000 faja, darazsak, lepkék, legyek és bogarak megporzó hatása emelhető ki. A házi méh a megporzási feladat kb. 15%-t végzi el, míg a többit, a szinte figyelmen kívül hagyott más fajok. A rovar megporzók számának csökkenésében kb. 20%-ra teszik a peszticidek hatását. Zoocidek közül a bendiocarb, carbaryl, chlorpyriphos, diazinon, dichlorvos, dimethoate, endosulfan, fenitrothion, fenthion, malathion, methomyl és phosmet kiemelkedően magas toxicitásáról van tudomásunk. A formázás és hatóanyag-tartalom nagymértékben megváltoztathatja egy peszticid méh-toxicitását (Ingram és mtsi 1996).

A természetes ellenségek (rovarpatogén mikroorganizmusok, parazitoidok és predátorok) jelentős szabályzó szerepet játszanak a kártevő rovarok egyedsűrűségének szabályozásában. Az ilyen életmódot folytató élőlények megtalálhatók szinte valamennyi rovar és pókszabású rendben, számuk eléri a Földön ismert teljes ízeltlábú népesség 40%-t (Polgár 1999). A nem szelektív hatású rovarölő szerek kritika nélküli alkalmazása felboríthatja a természetben működő dinamikus egyensúlyi állapotokat és a többé-kevésbé „szabályozott” kártevőből védekezési kényszert indukáló, folyamatosan járványveszélyt jelentő kártevőt csinálhat. Az aknázólegyek és aknázómolyok tipikusan olyan rovarok, amelyek kártétele a rovarölő szerek széleskörű alkalmazása következtében vált jelentőssé. A vegyszeres védekezések ugyanis kiemeltek a többnyire gazdaváltó, nem specifikus parazitoidok gazdaköréből néhány kulcsszerepet játszó gazdát, s ennek következtében a parazitoid népességek összeomlottak (Darvas és mtsi 1998).

            A talaj bonyolult élővilágú életközeg, s a benne élő gilisztafélékről és a mikrobiális világról ismereteink nagyon hiányosak. Különösen a talajfertőtlenítő szerek jelentenek drasztikus beavatkozást a talaj életébe, de a csávázó és gyomirtó szerek is érintik ezt. A nem vízoldékony hatóanyagok jó része kötődik a talaj felső néhány centiméteres rétegéhez, és esetleg hosszú időre elszennyezi azt. Az aldicarb és DNOC gilisztafélékre igen toxikus. Vízminőség jelző indikátorok a Daphnia sp. félék. Mint a vízi élőlényekre általában, a piretroidok (de az amitraz és hexaflumuron is) mutatkoztak a legveszélyesebbnek.

A gerincesekre gyakorolt akut toxicitást patkányon, madarakon és halakon mérnek. A WHO 1986-ban 800-1500 ezerre becsülte az ezen az úton mérgeződő emberek, s 3-28 ezerre tette a halálesetek számát (BMA 1992). Az akut mérgeződések megoszlása: öngyilkossági kísérlet, baleseti és foglalkozási mérgeződés. A farmokon élő gyerekek 40%-nál csökkent kolinészteráz szintet mértek (Repetto és Baliga 1996). Emlősökön különösen mérgezők az alábbi zoocidek: aldicarb, azinphos-methyl, brodifacoum, carbofuran, methomyl, metil-bromid, oxamyl, parathion-methyl, phorate, terbufos. A madár-toxicitás nagyrészt az emlős toxicitással tart lépést, kiemelhetők a brodifacoum, oxamyl és a phorate veszélyessége. Ugyanakkor a pirimicarb és thiocyclam kivételesen erős toxikus voltára is fel kell figyelnünk. Halak esetében nagyon más a kép, s a piretroidok az extrém veszélyes anyagok közé sorolhatók.

 

1.1.2.2 Krónikus hatások

 

1.1.2.2.1 Bioakkumuláció

            Többnyire a klórozott szénhidrogének és fémtartalmú készítmények lipid-gazdag szövetekben (pl. zsírszövet, emlőmirigy, herék, petefészek, csontvelő stb.) való feldúsulásról van tudomásunk. A zsírszövetben felhalmozott klórozott szénhidrogének fogyáskor mobilizálódnak és a vérkeringésbe kerülnek, és ugyancsak „megmozdulnak” a laktációs (= tejelési) fázisban. A tehéntejben ezért megjelenhet meg a HCH; Spanyolországban (Garrido és mtsi 1994), az 1994-ben a megvizsgált pasztőrözött tejminták 90%-a tartalmazott legalább egy izomért. Kutatások szerint az anyanyúl γ-HCH tartalmának 30%-t adja át utódainak a laktációs periódusban (Pompa és mtsi 1994). Izraeli, spanyol, argentin, mexikói és kazasztáni adatok ismertek azzal kapcsolatban, hogy a tejtermékek súlyosan szennyezettek lehetnek klórozott szénhidrogén maradékokkal (BMA 1992). Az anyatejjel a szervezetbe kerülő klórozott szénhidrogének hatással vannak az immunrendszerre, a hormonális szabályozásra és növelik bizonyos típusú gyermekkori rák kialakulásának kockázatát. A gyermekek érzékenysége a toxikus anyagokkal szemben nagyobb. Igen sok toxikus anyag tanulási és viselkedési rendellenességet okozhat és a szellemi kapacitás csökkenését válthatja ki.

 

1.1.2.2.2 Biomagnifikáció

            A bioakkumulációra képes, perzisztens növényvédő szerek feldúsulására van lehetőség a táplálékláncokban is. A klórozott szénhidrogének esetében a vízi ökoszisztémákban a következő adatok ismertek: a planktonok 265-szörösére dúsították a tengervízben lévő mennyiséget, az őket fogyasztó kis halakban ez 500-szorosára emelkedett, ragadozó halakban 75 000-szeresére dúsult, míg halfogyasztó madarakban ez az érték a kiindulási koncentráció 80 000-szerese volt (BMA 1992). Egy, az Ontario tóra vonatkozó példa a biomagnifikáció mértékét az alábbiakban adja meg: A fitoplanktonok a vízben lévő poliklórozott-bifenileket (PCB) 250-szeresére dúsították, a zooplanktonokban ez 500-szoros volt, az ezeket fogyasztó rákokban 45 000-szeres, az őket fogyasztó kis halakban 835 000-szeres, az ebben a tóban csúcsragadozó halban 2 800 000-szeresére, míg a halfogyasztó sirályokban 25 000 000-szorosára koncentrálódtak ezek a vegyületek (Colborn és mtsi 1997).

 

1.1.2.2.3 Mutagenitás

            Az örökítő anyag természete és működése – lényegét tekintve – azonos a Földön található élővilágban. Ettől a növényi kloroplasztok kódrendszere kis mértékben eltér, valamint a Prokaryota (baktériumok és kék-algák, amelyeknek nincs membránnal elkülönített sejtmagjuk, mitokondriumaik és egy kromoszómájuk van) és Eucaryota (több kromoszómás élőlények) szervezetek között jelentős szerveződési és funkcionális különbségek találhatók.

A mutációval kapcsolatban tudnunk kell, hogy egy többsejtű élőlény esetében igen gyakori eseményről van szó. A mutációk egy része neutrális, azaz funkcionálisan nem rontja, és nem javítja a gazda helyzetét. A mutációk jelentős részét a sejtekben működő, javító funkciót végző mechanizmusok (DNS-repair) bizonyos határok között korrigálhatják. Ismeretes betegség, amely ennek a funkciónak a csökkent működésével kapcsolatos. Ezek a betegek igen érzékenyen reagálnak mutagénekre, s esetükben a rákra való hajlam is jelentős.

            A kémiai mutagenezis vizsgálatával a genetika egyik speciális ága foglalkozik. A vizsgálatokat a legkülönbözőbb élőszervezeteken végzik. Peszticidek esetében az Ames-tesztet használják bizonyítékként arra, hogy egy vegyület mutagén-e vagy sem. Az Ames-teszt Salmonella typhimurium baktériumra kidolgozott vizsgálat. Ebben hisztidin-mutáns törzsek visszamutálódását mérik. A közvetlenül nem mutagén (értsd promutagén) vegyületek esetében, ahol a szervezetekben folyó metabolizmus állítja elő az aktív, mutációt kiváltó vegyületet, patkánymáj kivonatot (enzimeket) használnak. A mutagenitást mutató vegyületek 60-90%-át karcinogénnek tartják. Az Ames-teszt olcsó és gyors, nagy vonalakban tájékoztató tulajdonsága nem vitatható, azonban kizárólagos használata számtalan problémát is felvet (Ishidate és mtsi 1988; Gold és mtsi 1997):

A./ Különböző Salmonella typhimurium törzsek érzékenysége eltérő. Ugyanazon vegyület, azonos mennyiségére néhány törzs mutációval, némely toleranciával válaszol.

B./ Több vegyület van, ami Ames-tesztben pozitív választ ad, azonban gerinceseken nincs hasonló hatása: pl. erythorbic sav, 6-nitroquinoline, p-nitrotoluol, riboflavin, Na-foszfát stb.

C./ Több vegyület van, amely Ames-tesztben nem mutagén, azonban gerincesekben annak bizonyul: pl. anilin, benzol, HMPA, methotrexate, mitomycin C, tolbutamide, vinblastine, vincristine stb.

D./ Több vegyület Ames-tesztben negatív választ ad, azonban karcinogén: actinomycin A, aldrin, benzol, DDE, DES, dicofol, dieldrin, kloroform, széntetraklorid stb.

E./ Több vegyület habár mutagén, mégsem bizonyítottan karcinogén: pl. toluamide stb.

F./ A vegyületek egy csoportja nem mutagén, viszont karcinogén (lásd nem mutagén karcinogének): pl. acetamid, aldrin, 3-aminotriazol, atrazine, benzofuran, captafol, chlorothalonil, kávésav stb.

G./ Néhány vegyület nem karcinogén állatokon, de karcinogén emberen, pl. arzén sók és phenacetin.

 

1.1.2.2.4 Karcinogenitás

            A daganat (tumor) keletkezés az örökítő rendszer örökletes vagy szerzett zavaraival függ össze, valamennyi többsejtű szervezetben előfordul, de az érdeklődés középpontjában az emberrel kapcsolatos tények állnak. Az embernél közel 100 féle betegség tartozik ide, s ezeket az oncologia tudománya vizsgálja. A daganatképződés okai igen összetettek, ún. sokfaktorú betegség. Egy részük örökletes, amennyiben az ún. oncogen-ekre gondolunk, amelyek a genom ún. hallgató állományában találhatók, s valamilyen behatásra aktiválódhatnak. Hasonló működésű néhány daganatkeltő vírus, pl. az Epstein-Barr vírus, amely a Burkitt’s lymphoma-t okozza. Ionizáló hatású sugárzás, pl. röntgensugárzás, háttérsugárzás, de az UV-sugárzás is kiválthat daganatos betegségeket. Vegyületek közül az azbeszt, a policiklusos szénhidrogének és a dohányfüst több komponensét sorolják fel a biztosan daganatkeltő (carcinogen) vegyületek között. Tumorsejtek keletkezése a szervezetben nem ritkaság. Az immunrendszer feladata ezek felismerése és elpusztítása. A betegség kialakulásában tehát szervezetünk aktívan részt vesz. Ezért és örökletes (hajlamosító) tulajdonságaink miatt igen nehéz helyzetben van a járványtani kutatás, mivel rendkívül eltérő az egyes egyedek ebbéli minősége (hajlamos és rezisztens egyedek). Ezért is jelentős az immunrendszer szupresszióját előidéző vegyületek hatása, s különösen azok a növényvédő szer hatóanyagok (diazinon, fenitrotion, fenthion, parathion-methyl), amelyek a gazda immunrendszerét a tumorsejtekkel szemben teszik sebezhetővé. Az ilyen vegyületeket, és azokat, amelyek a hormonális rendszerre (lásd EED vegyületek) hatnak tumor-promoter-eknek nevezik. Ezek egy oldalról támogatják az adott daganatos betegség kialakulását, de nem kizárólagos okai a daganatos betegségnek. Rendkívül elgondolkoztató hatáskombináció, mikor egy a vizeket elszennyező, a talajvízben gyakorlatilag nem bomló (tehát a krónikus kitettséget biztosító) vegyület hormonális hatásra képes, immunszupresszív és karcinogén hatása is van. Ilyen, pl. a világ és Magyarország peszticid forgalmában is jelentős szerepet játszó atrazine. Az IARC szerint, állatokon végzett vizsgálatokban, pl. a szerves klór vegyületek egy csoportja karcinogén, amennyiben a hatásuk közvetlenül és irrevezíbilisen génszinten zajlik, míg egy további csoportjuk tumor-promóter (pl. DDT, γ-HCH). A karcinogén peszticidek a daganatos megbetegedések kialakulásának rizikóját növelhetik. A tumor-promóter vegyületek hatása erősebben dózisfüggő és a kezdeti szakaszban reverzíbilis, azaz csak bizonyos mennyiségük váltja ki ezt a hatást. Az elbírálást ugyanakkor tovább nehezíti, hogy nem csupán genotoxikus anyagok lehetnek karcinogének (lásd arzénsók). Az emberre gyakorolt hatás megítélése nagyon nehéz, mivel emberre vonatkozó adatokhoz – könnyen belátható orvosetikai okok miatt – csak közvetve juthatunk (foglalkozási betegségek, járványtani tanulmányok).

Az EPA listáján, a Magyarországon használt hatóanyagok közül (Curtis 1993) az alábbiakat találjuk:

                                    B2 kategóriájú (= emberen valószínűleg rákkeltők, állatkísérletekben elégséges bizonyíték van a karcinogenitásukra): acifluorfen, alachlor, captan, chlorothalonil, folpet, mancozeb, maneb, metiram, procymidone, propargite, zineb.

                                    C kategóriájú (= emberen lehetséges rákkeltők, állatkísérletekben limitált számú adat ismert): acephate, fosetyl, amitraz, clofentezine, asulam, atrazine, benomyl, bifenthrin, bromoxynil, cyanazine, cypermethrin, dichlobenil, dichlorvos, diclofop, dimepithin, dimethoate, fomesafen, hexazinone, γ-HCH, linuron, methidathion, methomyl (NAP), metolachlor, oxadiazon, oxadixyl, oxyfluorfen, permethrin, phosmet, phosphamidon, propyzamide, propiconazole, hexythiazox, simazine, terbutryn, thiophanate-methyl, triadimeform, triadimenol, trifluralin. Ekström és Akerblom (1990) szerint idetartozik még a prochloraz, a propiconazole és kérdőjelesen a glyphosate is.

 

Az US National Cancer Institute (NCI) és a National Toxicology Program (NTP) 1976 és 1992 között vizsgált peszticidekkel kapcsolatban az alábbi osztályozást adta közre (Selkirk és Soward 1993):

 

                                    CE (= világos összefüggés a daganatos megbetegedés és a hatóanyag között): captan, nitrofen, trifluralin, chlorothalonil, daminozide, ziram, dichlorvos.

                                    SE (= néhány összefüggés a daganatos megbetegedés és a hatóanyag között): dichlorvos

                                    EE (= gyenge összefüggés a daganatos megbetegedés és a hatóanyag között): phosphamidon, azinphos-methy, fenthion, rotenone.

 

1.1.2.2.5 Teratogenitás

            Az ivarsejttől a születésig terjedő időszakra vonatkozó periódusban bekövetkező zavarokat gyakran azonosítják a teratogén hatással (= sensu stricto születési rendellenesség), amely általában torzfejlődést jelent. Gyakorlatilag azonban a sensu lato teratogenezis-ről beszélünk minden a fogamzás és születés közötti időszakra vonatkozó probléma esetében. Léteznek természetesen pontosabb szakkifejezések is: az ivarsejtek maturálódási folyamatait befolyásoló vegyületeket kemosterilánsoknak (= gonadotoxin: benomyl, fenarimol, thiram) nevezhetjük. Különösen a spermiumok igen érzékenyek, érési folyamatuk a spermiogenezis során. Növényvédő szerek közül jelentős hírnévre tett szert a DBCP hatóanyag. A vizsgálatok szerint 100 – 1000 órában adható meg az a DBCP-vel munkában eltöltött idő, amely után a visszafordíthatatlan férfimeddőség bekövetkezik. A DBCP nem kötődik erősen az agyagszemcsékhez, azaz könnyen eléri a talajvizet. Az USA-ban (pl. Hawaii-ban, ahol ananászültetvényekben 1985-ig még használhatták) a 80-as években több kutat le kellett ez okból zárni.

            A megtermékenyített petesejt, vagy zigóta az embrionális fejlődés során igen sok sejtosztódást és differenciálódást magában foglaló átalakulásba kezd. A korai embriógenezis időszakában zavarokat okozó vegyületeket nevezzük embriótoxikusnak (pl. thiram), amelyek sokszor az embrió felszívódásával járnak együtt, míg a késői (prenatális), születés előtti időszakban a magzat (= fetus – emlősökre vonatkoztatva) elhalását és spontán vetését (= fetotoxikus vegyületek: dimethoate, dichlorprop) eredményezheti több vegyület is (WWF 1997b). A teratogén hatás ezekről a szokatlan formában élve vagy halva, többnyire torzküllemmel születő esetekről szól. Tágabb értelemben idesorolják a mentális retardációval születő egyedeket is, s ebben az értelmezésben az alkohol is teratogén, amennyiben a terhesség alatti rendszeres alkoholfogyasztás az újszülött későbbi IQ értékét jelentősen ronthatja.

Madarak esetében a tojásban eltöltött időre vonatkoztatják az embrionális időtartamot, míg halaknál az megtermékenyített ikrán belül töltött időszakra. A kelés (születés) és ivaréretté válás közötti időszakot posztembrionális fejlődésnek nevezzük. Különösen veszélyesek a tojásokra rakódó, permetezhető olajkészítmények, amelyek eltömve a tojáshéj pórusait az embrió oxigénhiányos fejlődését idézik elő, amely pusztulással és fejlődési rendellenességekkel is jár. Ebből a szempontból a tisztított és tisztítatlan olajszármazékok között nincs különbség. A klórozott szénhidrogének (DDT, γ-HCH stb.) által okozott „puha tojáshéjúság” több ritka, lassan szaporodó ragadozó madárfajt juttatott a kipusztulás szélére. Ez esetben a készítmények bioakkumulációja, biomagnifikációja és EED hatása miatt a kalcium anyagcsere zavaráról van szó. Tovább súlyosbítja a helyzetet, hogy a madarak a tojásaikba kiválasztanak és leraknak klórozott szénhidrogéneket, ez egyrészt az utódok fejlődésében okoz problémát, másrészt a tojásfogyasztó állatok is érintetté válnak.

Zoocidek közül külön ki kell emelni a parathion-methyl madarakon tapasztalható embriótoxikus és teratogén hatását. Hasonló eredmények acephate, azinphos-methyl, chlorpyriphos, diazinon, dichlorvos, dimethoate, γ-HCH, malathion, methomyl esetében is napvilágot láttak. Az endosulfan és a fenitrothion toxicitásával tűnt ki. Herbicidek közül a fenoxi ecetsav-típusú gyomirtók (2,4-D) embriótoxicitásáról és teratogén hatásáról van tudomásunk, de többen a paraquat és fosamine kiemelkedően negatív hatására hívják fel a figyelmet. Nagy dózisokban a trifluralin, propanil, diclofop, dicamba és simazine embriótoxikus és teratogén hatása is mérhető. A bromoxynil is a gyanúsítottak között van, azonban az ezt felvető kísérletben a vegyületet MCPA-val kombinálták (más tesztben az MCPA egyedül nem okozott ilyen hatást). Fungicidek közül a maneb kiemelkedő embriótoxicitása és teratogenitása ismert (Hoffman 1990).

            A teratogenitás megítélése igen nehéz. Egyrészt emberre bizonyítottan teratogén hatású anyagokat azonnal be kellene tiltani, hiszen a hatás a következő nemzedéket veszélyezteti. Másrészt viszont többen tagadják, hogy az alkalmazott modell-állatokon (többnyire egér, patkány, nyúl, kisebb mértékben sertés, kutya, macska és majom használatos) kapott eredmények az emberre alkalmazhatók. A teratogenitással kapcsolatos ismereteket Schardein (1993) segítségével próbáljuk áttekinteni:

            Igen sok fungicid állatkísérletekben teratogén. Patkányokon a mangán és cink tartalmúak (mancozeb, maneb, zineb, ziram, metiram, propineb) valamennyien többirányú elváltozásokat okoznak. A maneb bomlásterméke a 2-imidazolidinethione a központi idegrendszer zavart fejlődését eredményezi. A bitertanol néhány napos adagolása farok, szájpadlás, állkapocs és szemfejlődési zavarokat okoz. Patkányon és egérben a benomyl az organogenezis során torzfejlődést idéz elő. Egymásnak ellentmondó eredmények születtek captan, carbendazim, dinocap alkalmazásakor. Emberre vonatkoztatva csupán a zineb-bel van tapasztalat, amennyiben reproduktív rendszeri problémákat okozott a gyártásban dolgozó asszonyoknál. A baktériumos betegségek ellen használt sztreptomycin és oxytetraciklin egyaránt teratogének és allergizáló hatásuk is van, ezért a mezőgazdasági termelésben az alkalmazásuk nemkívánatos.

            Herbicidekkel kapcsolatos vizsgálatokban a 2,4-D teratogénnek bizonyult. Egérben nyitott szájpadlású utódokat, míg hörcsögön 22%, patkányon 71% torzszülött utódot eredményezett. A 2,4-D észterei (methyl, isopropyl, buthyl, isooctyl) és származékai (butoxyethanol, diethylamine, dimethylamine) hasonló eréllyel teratogének. A dichlorprop egéren fetotoxikus tulajdonságot mutatott. A linuron szondán keresztül adagolva jelentős malformációt eredményezett, etetéses kísérletekben azonban nem mutatott hatást. A mecoprop patkányon bizonyult teratogénnek. A nitrofen (egyesek szerint a pajzsmirigy hormontermelésének zavarait előidézve) jelentős rekeszizom problémákat okozott egéren, és vese valamint légzőszervi problémákat patkányon. A chloridazon hörcsögön bizonyult teratogénnek borda- és farok-képződési zavarokat előidézve. Az emberre vonatkozó tények a Vietnámi háború Agent Orange (2,4,5-T + 2,4-D +dioxinok) históriájából lehetnének ismertek, azonban a ma rendelkezésre álló adatok már rendkívül ellentmondóak, pl. egy amerikai hivatalos katonai jelentés szerint 1962-1969 között a malformációval született vietnámi gyermekek száma az ázsiai átlagnak megfelelt, míg az American Association for the Advancement of Science (New Yorker 1970. febr. 4, márc. 14) szerint legalább 3800 deformált gyermek (nyitott szájpadlással és gerincoszloppal) született 1964-1968 között Saigonban.

            A zoocidek közül a carbaryl több állatfajon is teratogénnek bizonyult. A carbofuran egérnél okozott májképződési zavarokat. A chlormequat szemképződési zavarokat és többujjúságot okozott hörcsögön. A cypermethrin és deltamethrin patkányok vázrendszerében okozott malformációkat. A dimethoate fetotoxikusnak bizonyult, bordaképződési zavarokat és sokujjúságot indukált. A diazinon sokféle fejlődési rendellenességet (váz és idegrendszeri) vált ki patkányon. A fenthion egéren 15% malformált utódot eredményezett. A parathion-methyl a csontosodási folyamatokat gátolta egéren és patkányon is. A cyhexatin nyulakon bizonyult teratogénnek. Emberen csak trichlorfon esetében (egéren, patkányon, hörcsögön és sertésen is teratogén) megalapozott a gyanúnk, amely után Magyarországon betiltásra került (Czeizel és mtsi 1993).

 

1.1.2.2.6 Immunszupresszió és allergia

            A klórozott szénhidrogének lipidgazdag szövetekben való akkumulációjának felismerése már előrevetítette ezt a hatást, hiszen a csontvelő – ahol az immunválaszokban résztvevő fehérvérsejtek termelődnek – is ilyen szövet. 1988-ban, Skandináviában figyeltek fel arra, hogy először Anholt partjainál (később máshol is az Északi Tengerben) a fókák pusztulnak. Egy év alatt 18 ezer fóka pusztult el. A vizsgálatok azt mutatták, hogy őket olyan vírusos betegség támadta meg, amely addig nem volt halálos kimenetelű. A klórozott szénhidrogén tartalmú heringeket fogyasztó északi-tengeri fókák immunrendszerének hatékonysága a harmadára csökkent. Az Északi Tenger mellékén élő országok tudósai 1990-ben, a forgalomban lévő peszticidek 50%-os csökkentését javasolták. Ez bővült később, a vizek elszennyezésében élenjáró peszticidek megnevezésével, amelyet „Vörös Lista”-ként ismerünk (Kleemeyer 1992).

1992-ben, Spanyolországban (Valenciához közel) a Földközi Tenger elpusztult delfineket vetett ki a partjára. A betegség gyorsan terjedt, s áldozatok száma hamarosan meghaladta az ezret. Szintén egy vírust találtak, amely azonban hasonlóan nem okozott korábban súlyos járványokat. Mikor a megbetegedett delfinek zsírszöveteit megvizsgálták, azt találták, hogy 2-3-szor több klórozott szénhidrogént tartalmaznak, mint az egészségesek. A kép ekkor állt össze, ezek a perzisztens és bioakkumulációra képes peszticidek lecsökkentve az immunrendszer védekezőképességét (a T-lymphocyta szám 20-50%-kal volt alacsonyabb), az addig halálos kimenetelű megbetegedést nem okozó vírussal szemben is védtelenné tették a tengeri állatokat (Colborn és mtsi 1997).

            Igen sok peszticidnek ismert az ún. immuntoxikus hatása. Mindezt, azonban különböző hatások összefoglaló neveként említik. Az ezzel kapcsolatos in vitro és in vivo vizsgálatokat különböző állatokon végzik. Egyes hatóanyagok, mint pl. a fémtartalmú peszticidek szinte valamennyi vizsgált állat (földigiliszta, pisztráng, bálna, egér, patkány, disznó, szarvasmarha, ember) esetében immunszupresszív hatást váltottak ki, csupán az érzékenységük volt különböző. A peszticidek immunrendszerre gyakorolt hatásait az alábbi szakaszokban vizsgálják (Repetto és Baliga 1996):

 

A./ Első szint (az immunrendszer érzékenységének változása):

a./ Szervek immunpatológiai elváltozása: a csecsemőmirigy nagyságát csökkentik: atrazine, captan, carbaryl, DDT, diazinon, dimethoate, fenitrotion, maleic hydrazide, parathion-methyl, thiram, zineb, ziram míg a nagyságát fokozzák: dichlorvos; a lép nagyságát csökkentik: 2,4-D, atrazine, azinphos-methyl, carbaryl, DDT, dichlorvos, dimethoate, endosulfan, malathion, míg a nagyságát fokozzák: chlorpropham, diuron, thiram, ziram

b./ Nem specifikus immunitásban a makrophagok, neutrofil granulocyták és NC-sejtek aktivitását csökkentik: aldicarb, carbaryl, dichlorvos, diquat, EPTC, thiram, ziram; növelik: γ-HCH

c./ Nem specifikus immunitásban a neutrofil granulocyták kemotaxisát csökkentik: DDT, γ-HCH, parathion-methyl, PBO, réz ionok

d./ Humorális immunitásban a B-lymphocyták szaporodását gátolják: captan, cypermethrin, fenpropathrin, permethrin; míg „serkentik”: 2,4-D, malathion

e./ Sejt-függő immunitásban a T-lymphocyták szaporodását gátolják: aldicarb, atrazine, captan, carbaryl, carbofuran, cypermethrin, dichlorvos, fenpropathrin, γ-HCH, methiocarb, parathion-methyl, PBO, permethrin, míg „serkentik”: 2,4-D, malathion.

 

B./ Második szint (funkcionális változások vizsgálata):

a./ Immunpatológiai vizsgálatokban a leukocyta szintet csökkentik: atrazine, chlormequat, DDT, dichlorvos, maneb; növelik: malathion, phentoate, phorate, phosalone

b./ Immunpatológiai vizsgálatokban a lymphocyta szintet csökkentik: 2,4-D, atrazine, captan, carbaryl, carbofuran, cypermethrin, DDT, dimethoate, diquat, endosulfan, malathion, phentoate, phorate; növelik: aldicarb, chlorpropham, molinate

c./ Humorális immunitásban az antitest választ csökkentik: 2,4-D, aldicarb, captan, carbaryl, carbofuran, chlormequat, DDT, diazinon, dichlorvos, dimethoate, fenitrotion, fenthion, γ-HCH, malathion, maneb, parathion-methyl, réz ionok, zineb, ziram; növelik: maleic hydrazide

d./ Sejt-függő immunitásban a hiperszenzitivitást (makrophagok a B- és a T-lymphocytákkal együtt váltják ki) csökkentik: carbofuran, diazinon, fenitrotion, fenthion, réz ionok; növelik: DDT, γ-HCH

e./ Nem specifikus immunitásban a macrophagok fagocitózisát gátolják: atrazine, carbaryl, DDT, diazinon, fenitrotion, fenthion, γ-HCH, thiram, zineb

f./ A gazda rezisztenciáját baktériumokkal és gombákkal szemben csökkentik: carbaryl, carbofuran, DDT, EPTC, γ-HCH, maneb, molinate, parathion-methyl, thiram

g./ A gazda rezisztenciáját vírusokkal szemben csökkentik: chlormequat, DDT, parathion-methyl

h./ A gazda rezisztenciáját daganatokkal szemben csökkentik: diazinon, fenitrotion, fenthion, parathion-methyl.

 

            Emberekre vonatkozó eredmények klinikai felmérő vizsgálatokból és járványtani tanulmányokból is ismertek. Felmérések szerint a peszticideknek kitett népességek immunrendszerének egy vagy több összetevőjében, az alábbi országokban mértek elváltozásokat: Argentína, India, Kína, Kuba, Lengyelország, Magyarország és a volt Szovjetunió. Indiai gyári munkások lymphocyta száma, pl. 66%-kal csökkent. A Fülöp Szigeteken, 1987-ben (Közép Luzon) végzett vizsgálatban azt találták, hogy abban az 5 éves periódusban, amikor a peszticid felhasználás drasztikusan emelkedett, a férfi farmerek halandósága szignifikánsan és összefüggést mutatva megnőtt, miközben az odahaza dolgozó asszonyok mortalitási trendje nem változott. Üzbegisztán a világ egyik peszticidekkel legszennyezettebb területe. Ebben a körzetben a legtöbb peszticidet felhasználó gyapot-termelő falvak lakosai között a légzőszervi, emésztőszervi és gyulladásos vesebetegségek előfordulása szignifikánsan magasabb, mint a környező nem gyapot-termelő falvakban.

            Ismeretes, hogy az immunszupresszált állapot és a daganatos betegségek között szoros összefüggés van. Gyenge immunállapotban a nem Hodgkin’s lymphoma (ma a világ egyik emelkedőben lévő daganatos betegsége), a leukémiai és a gyomorrák gyakoriak. Az US National Cancer Institute (NCI) szerint a peszticidek használata és a nyirok, vérképzőszervi és agyrák között összefüggés mutatható ki. A fémtartalmú peszticidek (higany, réz stb.) jól ismertek autoimmun-betegségek egyik okaként. Ilyenkor a szervezet a saját sejtjei ellen termel szokatlanul sok ellenanyagot. Autoimmun-reakciók kiváltásával vádolták meg a chlorpyriphos-t.

Allergizáló hatása több peszticidnek is van, az atrazine, dichlorvos, maneb és zineb rendkívül erős bőr szenzitizálók (Repetto és Baliga 1996). A malathion és metabolitjai, valamint 2,4-D esetében ismert a megnövekedett IgE antitest szint, amely speciálisan jellemző az allergiás állapotra (Vial és mtsi 1996). Kontakt dermatitisz kiváltására képesek a dithiokarbamát fungicidek és a benomyl is (Vial és Descotes 1996).

 

1.1.2.2.7 Hormonális szabályozás zavarai

            A probléma tulajdonképpen Rachel Carson (Carson 1962) híres könyve a „Silent Spring” óta széleskörűen ismert, ahol a DDT ebbéli hatásáról szemléletesen ír. Colborn és mtsi (1997) hívták fel újra a figyelmet a gerinces szex szteroidok (ösztrogének, androgének), a DDT és a diethylstilbestrol (DES) szerkezeti összefüggéseire és hatástani hasonlóságára. Igen sokan a csúcsragadozó madarak (pl. sólymok, baglyok stb.) eltűnését a DDT-t használó országokból ennek a hatásnak tulajdonítják, hiszen prédaállataik nagymennyiségben tartalmaztak klórozott szénhidrogéneket és azok mennyisége a biomagnifikáció törvényei szerint, az ő szervezetükben érte el a csúcspontját, majd fejtette ki a szaporodásra vonatkozó kedvezőtlen hatását.

            A gerinces szex szteroid hormonok (Darvas és mtsi 1997) jelentős szerepet játszanak a szaporodás szabályozásában (a nőstények ciklusos peteérésének szabályozásában és a terhességi folyamat fenntartásában; hímeknél a spermiumok érésének szabályozásában), a másodlagos ivari jelleg kialakításában (szőrzet, tollazat, színezettség, hangképzés stb.), a növekedésben (anabolikus hatás: csontok, izmok stb.), a viselkedési folyamatok irányításában (agresszivitás, szexuális drive) stb. Itt a nőstények szervezetében domináló ösztrogénekről (ösztron, ösztradiol, ösztratriol stb.) a progeszteronról (a terhességfenntartását irányító hormonról), valamint a hímek szervezetében domináló androgénekről (tesztoszteron stb.) kell megemlékeznünk. Az IARC kategorizálása szerint a természetes eredetű ösztrogének és androgének is rákkeltők. Ez funkciójukból is következik, hiszen elsődleges feladatuk a sejtosztódások beindítása (receptorokhoz való kapcsolódás után génműködéseket indítanak be). Rendkívül precízen szabályozott területről van tehát szó, ahol a természetes egyensúly felborításának patológiás következményei lehetnek. Ezért is állnak a kritikák kereszttüzében a szteroid és nem szteroid szerkezetű (de receptor szinten ható) készítmények.

            Napjainkban főként Colborn és mtsi (1997) az „Ellopott jövő” című könyve nyomán igen jelentős érdeklődés fordult e terület felé, mivel szex szteroid hormonjaink a szaporodás szolgálatában állva a következő generációt érintő hatásúak. Különösen vonatkozik ez a spermiogenezisre, amellyel kapcsolatban a legtöbb negatív eredmény látott napvilágot. Az EDC anyagok körébe tartoznak a környezeti endokrin diszruptorok (Environmental Endocrine Disruptors – EED), amelyek szintetikus eredetűek és környezetünkből kerülnek velünk kapcsolatba (Colborn és mtsi 1997). Ebben a könyvben a konkrét vegyületek mellett több vegyületcsoportokat is meggyanúsítanak: így a klórozott szénhidrogéneket és a piretroid inszekticideket; a TBTO és etilénbisz-ditiokarbamát fungicideket; a triazin herbicideket; a TCDD és furán növényvédőszer szennyezőket; a kadmium, ólom, higany elemeket; a polystyrene és PVC (műanyag) szennyezőket (alkyl phenol-típusú detergensek és anti-oxidánsok); és a szóját tartalmazó élelmiszereket.

            Az EED vegyületek köre napjainkban egyre bővül. A legjelentősebb listákat ezen a területen az EPA (USA), a WWF (World Wide Found) és a CDCP (Center for Disease Control & Prevention, Atlanta) adta közre (Keith 1997; WWF 1997a; WWF 1997b). Az EED vegyületek környezeti ártalmaira főként környezetvédők hívták fel a figyelmet a vadállatokon tapasztalt fejlődési rendellenességek kapcsán. Ezek közül az Apopka tóban (Florida) élő hím aligátorokon tapasztalt ivarszerv fejlődési rendellenesség emelhető ki, amelynek okaként a dicofol hatóanyagot (ismert, mint Kelthane: klórozott szénhidrogén, melynek DDT-szennyezettsége is van) nevezték meg. Az EED hatás az alábbiakban foglalható össze (Keith 1997):

a./ A szerkezetileg hasonló vegyületek képesek a szteroid receptorokhoz kötődni, és azokon keresztül abnormális sejtaktivitásokat előidézni – agonista hatás.

b./ Egyes vegyületek kötődnek ugyan a receptorokon, de hatásuk a hely elfoglalására korlátozódik – versengő gátlás: antagonista hatás.

c./ Egyes vegyületek szteroid receptor indukálók, amelynek következtében az illető szerv szteroid érzékenysége fokozódik.

d./ Egyes vegyületek a szteroid hormonokkal lépnek kapcsolatba megváltoztatva a hormonális „üzenetet”.

e./ Egyes vegyületek a szteroid hormonok szintézisét vagy bontását gátolják (a kiemelhető enzimek citokróm P-450-függő mono-oxigenázok).

 

            A fenti sejtszintű hatások az alábbi betegségtünetekben nyilvánulhatnak meg (Keith 1997):

A./ Zavarok jelentkezhetnek a magzat szexuális fejlődésében. Ismert, hogy nagy mennyiségű klórozott szénhidrogén-maradékot fogyasztó halakon élő sirályok esetén zavart szexuális viselkedés alakul ki. Megnő a „nősténypárok” gyakorisága és az üres fészkekben kotlásra való hajlandóság

B./ Csecsemőkben sejtszintű elváltozások jelentkezhetnek, amely az ivarszervekben tumor-képződésben is megnyilvánulhat. A tumorok egy része csak kamaszkorban vagy a felnőtté válás után aktivizálódik.

C./ Hímek csökkenő termékenysége: ezt a here fejletlenségének következtében a csökkent számú életképes spermával magyarázzák. Néhány vizsgálatban az 1940-es évekhez viszonyítva a spermaszám felére csökkenését tapasztalták (Colborn és mtsi 1997; Keith 1997). A férfiak termékenységének vizsgálata az USA-ban azt mutatta, hogy kb. 20-ból 1 férfi szubfertilis vagy terméketlen.

D./ Hímeknél ivarszervi degeneráció és daganatképződés. Hímeknél az önállóan nyíló húgyvezeték és az inter-szex jellegű ivarszervfejlődés előfordulása növekedett. Az Apopka tóban élő aligátorokhoz hasonló mini-penisz gyakori előfordulását embernél is feljegyezték. Közép-Taiwanon, ahol a klórozott szénhidrogén- és furán-maradékot tartalmazó élelmiszerek fogyasztása 1978-1979-ben előfordult, gyakori volt az akkor született fiúcsecsemőknél ez az anomália. Ma „yu-cheng” (olaj betegség) fiúknak hívják őket. Jellemzőjük rájuk az alacsonyabb IQ érték is. Daganat típusok közül a hererákokat az EED vegyületekkel hozzák kapcsolatba. Mindez a 70 év feletti férfiak 80%-t érinti. Egyes vizsgálatok szerint a prosztatarák előfordulása 80%-kal növekedett az utóbbi 20 évben.

E./ Nőstényeknél speciális betegségek és daganatképződés. Az EED vegyületek korai ivari fejlődést, és zavart mentruációs ciklusokat eredményezhetnek. Speciális betegségként említhető az endometriózis, amikor a méh nyálkahártya szigetei szokatlan (pl. hasüreg) területeken telepednek meg. Ez a betegség ma az USA-ban élő asszonyok 10%-t érinti, míg a század elején szinte ismeretlen volt. A betegségben szenvedő nők vérében több dioxint vagy klórozott szénhidrogéneket találtak. A mellrák előfordulása 1940 óta megduplázódott. Ma minden kilenc, 85 éven felüli nőből egyet súlyt ez a betegség az USA-ban és Kanadában. Azok a nők, akiknek testében a DDT bomlásterméke a DDE magas szintet ér el, 4-szer nagyobb valószínűséggel kapnak mellrákot.

F./ Nemektől független egyéb betegségek. Közülük a golyva emelhető ki, amely pajzsmirigy megnagyobbodással jár együtt. A környezeti okai még ismeretlenek, de közülük a klórozott szénhidrogének, dioxinok, DDT, toxaphene és ólom a leginkább gyanúsított vegyületek. Az okok között természetesen szerepel a jódszegény étrend, azonban pl. a Nagy Tavakban élő lazacok pajzsmirigy-nagyobbodásában (ugyanez vonatkozik Michigan állam lakosságára) ez nem játszhat szerepet, így egyéb környezeti okok után kutatnak.

 

1.1.3 Rezisztencia kialakulása

            Már az 1980-as évek végén 500 körüli peszticid-rezisztens rovar törzset ismertünk. Rezisztencia kialakulása a gyors fejlődésű, sok generációs (pl. üvegházi molytetű és levéltetvek, takácsatkák stb.) kártevők esetében reális veszély. Hazánkban viszonylag kevés a bizonyított példa (pl. üvegházi molytetű; Darvas és Budai 1977). Mikroorganizmusok és gyomnövények esetében hasonló helyzet állhat elő. Peszticid-keresztrezisztencia viszont hasonló szerkezetű, hasonló helyen ható (pl. klórozott szénhidrogének és piretroidok vagy kolinészteráz-gátló szerves foszforsav észterek és zoocid karbamátok stb.) vagy azonos módon detoxifikálandó (pl. citokróm P-450-függő mono-oxigenázok, észterázok stb.) hatóanyagok között alakulhat ki. Ennek következtében a peszticid-fejlesztés és a hatékony kémiai növényvédelem között állandó versenyfutás van. Természetesen ismertek egymással negatív keresztrezisztenciális kapcsolatot mutató hatóanyagok is, amelyek ezt mérsékelhetik. A rezisztencia eltérő eséllyel alakul ki az egyes hatóanyagcsoportokra; míg a klórozott szénhidrogénekre gyorsan, a zoocid karbamátokra lassabban.

A növényvédő szerekkel kapcsolatos vegyipari sikertörténetet mára a realitás talajára szorították le a megalapozott környezetvédelmi kritikák (Darvas 1999). Az egyoldalú kémiai védekezési eljárások helyett napjainkban a kutatás és oktatás a környezetbarát védekezési módok felé fordult. Az Európai Unió kapcsolódó kutatás-fejlesztési programjait az 1. számú mellékletben mutatjuk be.

 

Irodalom

BMA (1992): Pesticides, Chemicals and Health. London, Edward Arnold.

Börzsönyi M. és mtsi (1984): Agriculturally related carcinogenic risk. p. 465-486. In: Models, Mechanisms and Etiology of Tumour Promotion. eds.: M. Börzsönyi, N. E. Day, K. Lapis and H. Yamasaki. Lyon, IARC Sci. Publ.

Budai Cs. és mtsi (1986): Biológiai védekezés a növényházak kártevői ellen. Mezőgazdasági kiadó, Budapest. pp. 176.

Carson, R. (1962): Silent Spring. London, Hamish Hamilton.

Colborn, T., Dumanoski, D. és mtsi (1997): Our Stolen Future. New York, Plume/Penguin.

Curtis, J. (1993): Food use pesticides currently classified by EPA as potential carcinogens. PANUPS April (1): 1-6.

Czeizel A. E., és mtsi (1993): Environmental trichlorfon and cluster of congenital abnormalities. Lancet British edition 341 (8844): 539-542.

Darvas B. (1997). A genetikailag módosított élőszervezetek kibocsátásának környezeti kockázatai. Budapest, Fenntartható Fejlődési Bizottság, KTM.

Darvas B. és mtsi (1998): Generalist hymenopteran miner parasitoids of Chromatomyia fuscula (Dipt.: Agromyzidae). J. Nat. Hist. 33: 1089-1105.

Darvas B. és Budai Cs. (1977): Az üvegházi molytetű Trialeurodes vaporariorum (Westw.) elleni védekezés egyes kérdései. Növényvédelem 13: 415-418.

Darvas B. and L. A. Polgár (1998): Novel type insecticides: specificity and effects on non-target organisms. In: Insecticides with Novel Modes of Action, Mechanism and Application. eds.: I. Ishaaya and D. Degheele. Berlin, Springer-Verlag: 188-259.

Darvas B. és mtsi (1997): Progesterone in Periplaneta americana and Neobellieria bullata adults from the procuticle phase until the first progeny production. General and Comparative Endocrinology 107: 450-460.

Darvas B. (1999): Janus-arcú peszticidek. Élet és Tudomány 54 (4): 103-105.

DeBach, P. (ed.) (1964): Biological Control of Insect Pests and Weeds. pp. 460. Chapman & Hall, London.

Ekström, G. and Akerblom, M. (1990): Pesticide management in food and water safety: international contribution and national approaches. Reviews of Environmental Contamination and Toxicology 114: 23-55.

EPA (1995): Alternatives to metil-bromid. Ten case studies: soil, commodity, and structural use. Washington, EPA Office of Air and Radiation.

Fedorov, L. A. (1997): Officially banned, unofficially used. DDT use in the Soviet Union. Global Pesticide Campaigner 7 (4): 11.

Garrido, M. D. és mtsi (1994): Organochlorine pesticides in Spanish sterilized milk and associated health risks. Journal of Food Protection 57 (3): 249-252.

Gold, L. S. és mtsi (1997): Summary of the carcinogenic potency database by chemical. In: Carcinogenic Potency and Genotoxicity Databases. eds.: L. S. Gold and E. Zeiger. Boca Raton, CRC Press: 621-686.

Hoffman, D. J. (1990): Embryotoxicity and teratogenicity of environmental contaminants to bird eggs. Reviews of Environmental Contamination and Toxicology 115: 39-89.

Hornok L. (1998): Könyvismertetés: Növénykórokozó mikroorganizmusok. Növényvédelem, 34 (7): 397.

Houeto, P. és mtsi (1995): Ethylenebisdithiocarbamates and Ethylenethiourea – Possible Human Health-Hazards. Environmental Health Perspectives 103 (6): 568-573.

IARC (1993): Some Naturally occuring Substances: Food Items and Constituent, Heterocyclic Aromatic Amines and Mycotoxins. Lyon, IARC.

Ingram, M. és mtsi (1996): Our forgotten pollinators: protecting the birds and bees. Global Pesticide Campaigner 6 (4): 8-10.

Ishidate, M. és mtsi (1988): A comparative analysis of data on the clastogenicity of 951 chemical substances tested in mammalian cell cultures. Mutation Research 195: 151-213.

Keith, L. H. (1997): Environmental Endocrine Distruptor. A Handbook of Property Data. New York, John Wiley and Sons Inc.

Kleemeyer, H. (1992): North Sea region confronts pesticide reduction challenges. Global Pesticide Campaigner 2 (4).

Maroni, M. and A. Fait (1993): Health effects in man from long-term exposure to pesticides. A review of the 1975-1991 literature. Toxicology 78: 1-3.

Muir, D. C. G. and Grift, N. P. (1995): Fate of herbicides and organochlorine insecticides in Lake Waters. In: Eighth International Congress of Pesticide Chemistry. Options 2000. eds.: N. N. Ragsdale, P. C. Kearney and J. R. Plimmer. Washington DC, ACS Conference Proceedings Series: 141-156.

PAN-Africa (1997): Nairobi ozone negotiations. pp. 15; What is metil-bromid? pp. 16; Results and the meeting on the Montreal protocol. pp. 21. In: Pesticides and Alternatives. Dakar, Senegal.

Polgár L. A. (1999): Hasznos élőszervezetekre gyakorolt hatás. pp. 31-36. In: Növényvédő szerek környezetvédelmi problémái. szerk.: Darvas B. Budapest, Környezetvédelmi Minisztérium (kézirat).

Pompa, G. és mtsi (1994): Transfer of lindane and pentachlorobenzene from mother to newborn rabbits. Pharmacology & Toxicology 74 (1): 28-34.

Repetto, R. and Baliga, S. S. (1996): Pesticides and the Immune System. Washington, World Resource Institute.

Rózsavölgyi J. (1997): Primőr zöldségek értékesítési körülményeinek és szermaradványának vizsgálata. Összefoglaló jelentés. Budapest, Fogyasztóvédelmi Főfelügyelőség.

Schardein J. (1993): Chemically Induced Birth Defects. New York, Marcel Dekker, Inc.

Selkirk, J. K. and Soward, S. M. (1993): Compendium of abstracts from long term cancer studies reported by National toxicology program of the National Institute of Environmental Health Sciences from 1976 to 1992. Environmental Health Perspectives Supplement (EPH) Suppl. 1: 101.

UNEP (1997): International Programme on Chemical Safety: Environmental Health Criteria, Scientific Principles and Methods for Assessing Allergic Hypersensitization Associated with Exposure to Chemicals. (First draft). Geneva, WHO.

Vial, T. és mtsi (1996): Clinical immunotoxicity of pesticides. Journal of Toxicology and Environmental Health 48 (3): 215-229.

WHO (1993): Propachlor. Geneva, UNEP/WHO International Programme on Chemical Safety.

WWF (1997a): Pestizide gefährden die Fruchtbarkeit von Mensch und Tier. In: Hormonelle Wirkung von Pesticiden Befunde und Konsequenzen. WWF Fakten. eds.: H. Schmidt and U. Jacob. Bremen: 1-16.

WWF (1997b): Umweltgifte mit hormoneller Wirkung. WWF Fakten. eds.: P. Cameron and H. Kleemeyer. Bremen: 1-30.

 


Eredeti oldalszám: 49-66.

 

1.2 A biológiai növényvédelem környezete (Polgár A. L.)

 

Mint minden növényvédelmi eljárás így a biológiai is csupán egy, de lényeges része az adott (növény) termesztési módnak. Napjainkban szokás megkülönböztetni a hagyományos-, integrált- és biológiai termesztési – vagy még általánosabban – mezőgazdasági módszereket. A hagyományos vagy nagyüzemi termelési módszerek alatt valójában a 70-es évek elején létrehozott, egy-egy növénykultúrára vagy növénycsoportra épülő, ún. iparszerű termelési rendszereket értjük (pl. a bábolnai IKR = Iparszerű Kukoricatermesztési Rendszer). Bár eltérések mutatkoznak a terminológiák használatában a különböző tudományos iskolák követői, a közgazdaságtan művelői vagy az agrárpolitikusok között, a fenti módszerek vagy technológiák legjobban céljaik és eszköztáruk alapján különböztethetők meg egymástól.

 

1.2.1 Hagyományos vagy nagyüzemi, iparszerű termesztés

A hagyományos mezőgazdasági termelés filozófiájának a középpontjában a maximális hozam, az export orientált és – bizonyos mértékig – költségérzékeny termelés áll. Ez növényvédelmi vagy – itteni szóhasználattal – inkább agrárkemizálási szempontból azt jelenti, hogy nem engedhető meg semmi olyan „anomália” ami veszélyeztetné az adott fajtában lévő biológiai potenciál maximális érvényesülését. A növénytermesztés területén – ennek a koncepciónak megfelelően – sorrendben a következő, egymást többnyire erősítő jelenségek figyelhetők meg a monokultúrás termesztés igényei miatt:

a./ Növelni kell a táblaméretet a gépesítés miatt (költségérzékenység).

b./ Maximálni kell a műtrágya bevitelt a rossz termőhelyi adottságok és/vagy időjárási problémák miatt.

c./ Az állományt gyom-, kártevő- és kórokozómentesen kell tartani.

 

Ez a fajta versenyfutás a hozamokért, versenyfutássá alakul a termesztésben használt fajták (kártevő rezisztens, növényvédő szer rezisztens, tápanyagokat jobban hasznosító fajták) és a növényvédő szer fejlesztések területén is. (A szerrezisztencia és az időközben napvilágra kerülő humán toxikológiai adatok újabb és újabb hatóanyagok kifejlesztését igénylik.) Mindez a növénytermesztésben a peszticid rezisztencia megjelenéséhez, a táblákon pedig a természetes szabályozó mechanizmusok megszűnéséhez és – a szélesebb értelemben vett – környezetvédelmi problémák, kialakulásához vezet. A növényvédő szerekkel kapcsolatos, (nemcsak a gyártás és a szakszerűtlen felhasználás miatt) egészségügyi problémák további nyomást gyakorolnak a szerváltásra. Ugyanakkor, a peszticid kifejlesztés költségei egyre növekednek.

Míg a 80-as években egyetlen piacképes készítmény kifejlesztése átlagosan 40 millió US$ volt, addig ez napjainkban a 100 millió US$ is meghaladja (Lisansky és mtsi 1997). A hagyományos termesztéssel kapcsolatban azért beszélhetünk relatív költségérzékenységről – annak ellenére, hogy koncepciójának ez a legerősebb eleme, – mert ez, csak az adott régió, ország viszonyai között igaz. A világpiaci árakat, az érdekeiket érvényesíteni képes nagytermelők produkciója határozza meg, tehát számos ország szubvencionálni kényszerül az exportot. A hagyományos termesztési módszerek mellett érvelők napjainkban is hangoztatott „ideologisztikus” érve, hogy a Föld növekvő népességét csak a folyamatosan növelt hozamok útján lehet eltartani. (Érdekes, hogy hasonló módon érvelnek a genetikailag módosított szervezetek – GMO – előállításában érdekeltek is.) Egy másik érvelés szerint, a több gyümölcs és zöldség fogyasztás az egészséges életmód része, tehát a fokozott peszticid használattal végső soron az emberi egészséghez járulunk hozzá, az elért nagyobb gyümölcs és zöldség hozamokon keresztül (Király 1996). Napjainkra a fent vázolt versenyfutások ott tartanak, hogy a növényvédő szert is gyártó, multinacionális cégek a növénynemesítésben, vetőmag előállításban és a géntechnológiában érdekelt vállalkozásokat vásárolnak fel. Ez szintén egyfajta költségérzékenység eredménye. Mivel az újabb peszticidek kifejlesztése egyre drágább, és a gyorsan kialakuló rezisztens törzsek miatt gyakran nem térülnek meg a fejlesztés költségei, ezért pl. a genetikailag módosított gyomirtó szer rezisztens fajták esetében növelhető a kijuttatott dózis és a raktárkészlet sem évül el. A biológiai eredetű növényvédő szerek közül az iparszerű termesztési rendszerek láthatóan érdekeltek a terület „high-tech” fejlesztéseiben, speciális GMO-k előállításában. Mindez a genetikailag módosított, gyomirtó szer toleráns, rovartoxint termelő, kórokozó rezisztens és valamilyen beltartalmi értékben megnövelt termőképességű fajták piacra dobását jelenti (lásd még 4. fejezet és Darvas 1997.). Az előbbiekre egy konkrét példa, ahogy az American Home Products (AHP) gyógyszergyár és a Monsanto finomvegyipari konglomerátum egyesült 1998 májusában, egy 34 milliárd USD ügylet keretében. Miután az AHP korábban felvásárolta a szintén növényvédő szert és állatgyógyászati termékeket is gyártó American Cyanamid-ot, a második legnagyobb amerikai vetőmag ellátónak számító DeKalb Genetics Co-t és a szója vetőmagvakkal foglalkozó Delta & Pine Land Co-t (HVG, 1998. június 13.). A fúzió célja a K+F erőforrások egyesítése a különösen költséges biotechnológiai és azon belül is a génmanipulációs kutatásokra és ezek eredményeinek minél előbbi értékesítésére. A cégek összeolvadásával egy olyan, rendkívül tőkeerős konglomerátum jön létre, amely a gyógyszergyártáson túl a vetőmag-nemesítéstől a növényvédő szerek fejlesztésén keresztül az újfajta élelmiszer adalékanyagok előállításáig – „a szántóföldtől az ebédlőasztalig” – monopolhelyzetbe kerül. A biotechnológia és a génmanipuláció mezőgazdasági felhasználása terén egyre éleződik a verseny, elsősorban az USA-ban, mert az EU agrárhatóságai egyelőre vonakodnak jóváhagyni a genetikailag módosított növények termesztésbe vonását.

 

1.2.2 Integrált termesztés és fenntartható mezőgazdasági termelés

Az integrált termesztés és benne az integrált növényvédelem célját, eszköztárát illetően, mintegy jellemzésül álljon itt a következő idézet:

„Az integrált növényvédelem Barlett (1956), később Stern és munkatársai (1959) megfogalmazásában még csak a biológiai és kémiai védekezési módszerek együttes alkalmazását jelentette. Meg kell azonban jegyeznünk, hogy e kifejezést (Integrated Pest Control = IPM) először Kennedy (1953) alkalmazta, és az integrált növényvédelem koncepcióját már Ullyet (1947) munkájában megtalálhatjuk. Itt említhető meg DePonti (1983) megjegyzése, amely szerint az integrált növényvédelem koncepciója minden bizonnyal olyan idős, mint maga a mezőgazdaság, s csak átmenetileg, a peszticidek alkalmazásának széles körű elterjedése idején feledkeztünk meg róla. A N.A.S. (1969) által publikált összefoglaló tanulmányában találkozhatunk először a kártevő-szabályozás (Integrated Pest Management = IPM) fogalmával, amely szerint a környezetre minimális hatást gyakorló, ökológiai alapelveken nyugvó, két vagy több (egymástól különböző – szerk.) növényvédelmi eljárást magába foglaló védekezés elvégzése csak akkor szükséges, amikor a várható kár meghaladja a védekezési költségeket. Figyelemre méltóan egyszerű fogalmazás található Baker és Cook (1974) munkájában R. L. Rudd-tól, amely szerint: „az integrált védelem a biológiailag képzett ember józan észjárása” (Darvas 1986).

Az integrált termesztés tehát – közgazdasági szempontból – úgy érdekelt az alacsonyabb költségek melletti maximális hozamokban, hogy felhasználja a biotóp természetes szabályozó elemeit is. Tehát peszticidet ott, akkor, olyant és annyit, amennyi feltétlen szükséges. Természetesen ez a korán sem vadonatúj szemléletmód a gyakorlatban hatalmas ismeretanyagot követel nemcsak a termesztett növény igényeiről, hanem a kártevőiről, ezek természetes ellenségeiről és a felhasználandó peszticidekről is. Vajon széles körben ismert-e az integrált növényvédelmi szemlélet hazai megteremtőinek (Jermy és Szelényi 1958) gondolata, miszerint: „A növényvédelem több mint a növény védelme, a növényvédelem biotópvédelem. Ezért biocönológiai tudomány…”. A biológiai eredetű növényvédő szerek használatára tehát széles lehetőség nyílik az integrált növényvédelemben.

Az integrált termesztés elvei tökéletesen harmonizálnak a fenntartható fejlődés, és benne a fenntartható mezőgazdaság elvével, amit valamennyi OECD ország, köztük Magyarország is elfogadott.

            Magyarországon az integrált termesztésnek – többé-kevésbé kialakult – gyakorlata a kertészeti kultúrákban van. Itt is elsősorban az üveg és fólia alatti paprika-, paradicsom- és uborkatermesztésben. Legnagyobb területen a szentesi Árpád szövetkezet és a szegedi Flóratom Kft. szervezésében, illetve területein folyik a biológiai módszerek alkalmazása a termesztési eljárások során (lásd még 2.1. fejezet). A liszteske ellen az Encarsia formosa fürkészdarázs, a tripszek és a takácsatkák ellen az Amblyseius cucumeris és a Phytoseiulus persimilis ragadozó atkák, valamint a megporzás elősegítésére a Bombus terrestris poszméhek használata már kialakult gyakorlat. Kísérleti stádiumban van különböző ragadozó poloska fajok és levéltetű parazitoidok „integrálása” a termesztési rendszerbe. A ragadozók és parazitoidok alkalmazása esetén szelektív peszticideket használnak, vagy nem szelektív készítmény használatakor a kijuttatás időpontját úgy választják meg, hogy az ne károsítsa az adott bioágenst (lásd még 1.2.4. fejezet). Hasznos élő szervezeteket Magyarországon saját célra, illetve kísérleti jelleggel „állítanak elő” az MTA Növényvédelmi Kutatóintézetében, a Csongrád megyei Növényegészségügyi és Talajvédelmi Állomáson és a Flóratom Kft.-ben. A Magyarországon forgalmazott „biopeszticidek” döntő többsége a holland Koppert és a belga Biobest cégek termékei, melyeket a hazai képviseleteken keresztül értékesítenek.

            A gyümölcs- és szőlőtermesztésben az integrált termesztés gyakorlatilag azt jelenti, hogy tiltott vagy erősen korlátozott a szerves foszforsavészter és a karbamát alapú valamint az egyéb de perzisztens növényvédő szerek használata. A védekezések időzítése, feromon csapdás előrejelzések alapján történik. A magyarországi üzemi gyakorlat szerint ragadozókat és parazitoidokat nem juttatnak ki, az integrált termesztésbe vont alma és szőlő ültetvényeken, inkább a helyi hasznos faunát igyekeznek megkímélni szelektív készítmények jól időzített alkalmazásával. Ugyanakkor bíztató kísérletek folytak az áttelelő ragadozó atka népesség összegyűjtésével, majd újbóli kihelyezésével kapcsolatban, szőlőben (Győrffyné és Polgár 1994).

 

1.2.3 Biotermesztés vagy ökológiai gazdálkodás, „Organic farming”

            A tudatos biotermesztés gyökerei az 1910-es évek Németországába (Rudolf Steiner – biodinamikus mezőgazdaság koncepciója), az 1940-es évek Angliájába („organikus farm” koncepciója – Sir Albert Howard könyve: „An Agricultural Testament”) és a szintén 1940-es években a svájci Hans Müller által népszerűsített, a megújítható erőforrásokra alapozott mezőgazdasági termelésre vezethetők vissza. Bár a felsorolt iskolák filozófiájukban esetenként jelentősen különböznek egymástól, valamennyiükben, központi helyet foglal el a talaj mikroflórájának és így termőképességének megőrzése komposztált szerves anyaggal. A második világháborút követően az élelmiszerhiány következtében a mennyiségi szemlélet került előtérbe. A 80-as évekre Európában és részben az Egyesült Államokban újból a figyelem középpontjába került a biotermesztés, köszönhetően a növekvő érdeklődésnek az egészséges környezet és táplálkozás iránt.

A biotermesztés az eddig tárgyalt három termesztési mód közül a legkevésbé hozam orientált. Szemléletének középpontjában a természetes anyagok kizárólagos – esetenként rigorózus – használata áll. A rendkívül magas élőmunka igénye, és a szigorú, a biotermesztésre való átállástól, a termesztés folyamatán át a végtermék előállításáig és csomagolásáig tartó ellenőrzés nem teszi népszerűvé a tömegtermelésben érdekelt gazdák között. A minőség érdekében sokszor limitált a felhasználható termőterület is. Míg az integrált termesztés szerves részét képezhetik az ún. biopeszticidek, addig a biotermesztés esetében egyenesen kötelező a környezet természetes korlátozó tényezőinek használata. A genetikailag módosított szervezetek használata viszont tilalmas a teljes termék előállítási folyamatban. A biotermesztéssel kapcsolatos közösségi (EU) előírásokat az EEC 2092/91 szabályozása tartalmazza, aminek számos függeléke közül a II/B rendelkezik a biotermesztés során engedélyezett növényvédelmi hatású anyagokról.

            A biotermesztésben engedélyezett növényvédelmi hatású anyagok (Az EEC Reg. No: 2092/91, Annex II/B valamint ennek 1997-es kiegészítése alapján.):

 

Természetes növényi alapú kivonatok:

- Chrysanthemum cinerariafolium (piretrin) – szinergens engedélyezett

- Derris spp., Lonchocarpus spp., Terphrosia spp. (rotenon)

- Quassia amara (kvasszia)

- Ryania speciosa (rianodin)

- Azadiracta indica (azadiraktin)

- Nicotina tabacum (nikotin) – 2002 márc. 31.-ig kizárólag levéltetvek ellen trópusi és szubtrópusi gyümölcsösökben a vegetációs periódus elején.

 

Mikroorganizmusok (vírusok, baktériumok, gombák): – a genetikailag módosított mikro-organizmusok kivételével (lásd még EEC 90/220 sz. direktíva)

 

Egyéb szerves anyagok:

- Propolis; méhviasz*; zselatin*; hidrolizált fehérje*; lecitin; növényi és állati olajok; paraffin olaj; ásványi olajok – 2002 márc. 31.-ig.

- Egyéb szervetlen anyagok:

- Kovaföld*; kvarc homok*; kén; bordói lé; burgundi lé; nátrium szilikát*; nátrium bikarbonát*; káliszappan (zsírsavak káliumsói); káliumpermanganát;

- Réz készítmények, mint rézszulfát, rézhidroxid, rézoxiklorid stb. – 2002 márc. 31.-ig;

- Kalcium poliszulfid – téli lemosó permetezésre gyümölcsösben;

- Etilén – mint érésgyorsító banán esetében;

- Kalinit – mint érésgátló banán esetében.

 

Csalogató és riasztó anyagok, valamint ezekben használható egyéb anyagok:

- Diamónium foszfát*

- Metaldehid alapú vadriasztó és csigaölő szerek – 2002 márc. 31.-ig

- Szex-feromonok

- Piretroidok közül deltamethrin vagy lambda-cyhalothrin – 2002 márc. 31.-ig, kizárólag speciális csapdákban.

 

*= Magyarországon nem növényvédő szerként kezelt anyag, ezért használata és engedélyezése nem tartozik a növényvédelmi törvény hatálya alá.

 

A biotermesztéssel foglalkozó EU szabályozás (EEC Reg. No: 2092/91) 9. cikkelye szerint a tagállamokban a biotermékek előállítását, forgalmazását engedélyező és ellenőrző állami vagy magánjellegű szervezeteket kell felállítani és ezen a felügyelő, a termékért mintegy garanciát vállaló szervezetek listáját évenként meg kell küldeni az illetékes Közösségi Bizottságnak (15. cikkely). Az ellenőrzés rendszere tagállamonként eltérő. Dániában, Hollandiában és Spanyolországban például kizárólag állami szervek felügyelik a biotermékeket, míg Belgiumban, Görögországban, Franciaországban, Olaszországban és Portugáliában csak magán szervezetek végzik a felügyeletet. Az Egyesült Királyságban, Írországban és Németországban a vegyes felügyeleti rendszer működik, vagyis állami finanszírozású és magán szervezetek is részt vesznek az ellenőrzésben (Baillieux and Scharpe 1994).

 

1. táblázat. A bio-gazdaságok száma és területe Magyarországon (Biokonroll Hungária KHT 1998-as adatai alapján), és az EU-ban (Baillieux and Scharpe 1994)

Ország

Gazdaságok száma

Területe

Ellenőrző

(hektár)

szervezetek száma

Belgium

151

1600

3

Dánia

804

18600

2

Egyesült Királyság

737

30000

6

Franciaország

3235

90000

4

Görögország

75

200

2

Hollandia

433

10000

1

Írország

150

1600

4

Luxemburg

13

500

3

Németország

4794

228000

51

Magyarország

67

19550

**3

Olaszország*

29500

550000

7

Portugália

136

1500

2

Spanyolország

562

8500

1

                   Megjegyzések: * becsült adat; ** A hazai szervezetek száma gyakorlatilag három és fél, amennyiben a BioGaranti tanusitványát is a Biokultra Egyesület állítja ki

 

Magyarországon a biotermék vertikumot a Biokultúra Egyesület fogja össze és látja el a tagok érdekképviseletét. Az Egyesületnek szaktanácsadással és ellenőrzéssel foglalkozó önálló egységei vannak, a tagjai pedig magánemberek illetve termesztéssel és/vagy feldolgozással foglalkozó magán, szövetkezeti és egyéb vállalkozói formák. 1998-ban közel 400 termelő több mint 23 000 hektáron állított elő bioterméket, aminek minőségét az Egyesület tulajdonában lévő ellenőrző szervezet (Biokontroll Hungária KHT) garantálta. A Magyarországon termelt minősített biotermékek 95%-t exportálják.

            A biotermékeket illetve a biotermelést ellenőrző hazai szervezetek:

Demeter – Az ún. biodinamikus termesztők nemzetközi ellenőrző szervezete németországi (Darmstadt) központtal. 1998-ban az ellenőrzött terület 2400 ha volt, ami gyakorlatilag 2 gazdaságot takar.

BioGaranti – Osztrák érdekeltségű cég. Az osztrák-magyar határmenti biotermesztőket ellenőrzi, de dokumentációjuk alapján a Biokultúra Egyesület tanúsítványát kapják a termelők.

SKAL Hungária – A holland SKAL minősítő cég magyarországi leányvállalata, ami a kelet európai régióban található, a rendszerhez csatlakozott termelőket is ellenőrzi. Az ellenőrzött terület Magyarországon 2000 ha, 9 gazdasággal. A szervezet független a Biokontroll Hungária KHT-től.

Biokontroll Hungária KHT – A legnagyobb területet-ellenőrző, tisztán magyar érdekeltségű társaság. Az ellenőrzött terület 1997-ben 17555 ha volt, 240 gazdasággal.

 

1.2.4 Növényvédő szerek és hasznos élő szervezetek

            A forgalomban lévő növényvédelmi hatású anyagok elenyésző kisebbségét adják a biológiai növényvédelem során használatos készítmények. A Magyarországon engedélyezett növényvédelmi hatású anyagok mintegy 4%-a sorolható ebbe a kategóriába (Ocskó 1998), míg világviszonylatban ez a szám 7% körüli (Tomlin 1997). Ugyanakkor számos növényvédelmi probléma, egyelőre csak kémiai védekezéssel oldható meg. Ezért nemzetközi összefogással munkacsoport alakult annak vizsgálatára, hogy a növényvédő szerek milyen hatással vannak az agroököszisztéma más, nem célzott – kezdetben csak ízeltlábú, majd – egyéb tagjaira.

            A munkacsoport 1977-ben alakult, első alkalommal 4 országból 10 kutató részvételével, akik 9 különböző hasznos ízeltlábú fajon 20 készítményt (10 zoocid, 6 fungicid és 4 herbicid) teszteltek laboratóriumi körülmények között. Az először 1983-ban publikált, majd napjainkig lezárt összesen 7 közös tesztprogramban eddig 136 növényvédő szert teszteltek a hasznos élő szervezetek közül 34 különböző fajon (sz. táblázat). A tesztorganizmusok száma fokozatosan bővül, nemcsak mennyiségileg, hanem választékában is. Az újabb teszteljárásokban már rovarpatogén gombák és rovarparazita fonálférgek is vannak a tesztszervezetek között. A széles nemzetközi együttműködést jellemzi, hogy a 7. tesztprogramban már 27 kutató vett részt 24 hasznos élő szervezettel a következő országokból: Ausztria, Belgium, Dánia, Egyesült Királyság, Finnország, Franciaország, Hollandia, Magyarország, Németország, Olaszország, Spanyolország és Svájc. Napjainkban a 8. és 9. programban szereplő, további 40 készítmény tesztelését végzik a kutatók. A munkacsoport célja, hogy nemzetközileg is elfogadható, egységesített teszt rendszer segítségével értékelje a forgalomba kerülő növényvédő szerek szelektivitását, ezáltal elősegítse a környezetkímélő növényvédelmi technológiák kialakítását. A vizsgálati rendszer többlépcsős, a laboratóriumi közvetlen toxicitás vizsgálatával induló, majd a készítmények perzisztenciáján át, azok szabadföldi körülmények között kifejtett hatásának vizsgálatát is magába foglaló egységes minősítő rendszer. A vizsgálatok során nemcsak az okozott mortalitást, hanem az ún. „hasznos kapacitás” változását is figyelembe veszik. Ez lehet az utódprodukció vagy a zsákmányfogyasztás csökkenése is. (A teszt módszerek részletes leírását illetve a standardizált követelmény rendszert és eredményeket lásd még: Hassan és mtsi 1988; 1991; 1994; Polgár 1988) A teszt eredmények alapján a készítményeket 4 kategóriába sorolják, melyek értékei eltérőek a vizsgálat típusától függően.

 

2. táblázat. A Nemzetközi Biológiai Védekezési Szervezet (IOBC) „Peszticidek és hasznos élő szervezetek” munkacsoportja által tesztel peszticidek száma teszt organizmusonként

Teszt szervezet

Zoocid

Fungicid

Herbicid

Ízeltlábúak

 

 

 

Parazitoidok

 

 

 

Aphidius matricariae (Hymenoptera, Aphidiidae)

32

29

19

Cales noacki (Hymenoptera, Aphelinidae)

29

21

11

Coccygomimus turionellae (Hymenoptera, Ichneumonidae)

58

43

29

Drino inconspicua (Hymenoptera, )

14

6

4

Encarsia formosa (Hymenoptera, Aphelinidae)

56

38

24

Leptomastix dactylopii (Hymenoptera, Encyrtidae)

57

40

27

Opius concolor (Hymenoptera, Braconidae)

16

9

7

Phygadeuon trichops (Hymenoptera, Ichneumonidae)

55

42

29

Trichogramma cacoeciae (Hymenoptera, Trichogrammatidae)

59

43

30

Ragadozók

 

 

 

Aleochara bilineata (Coleoptera, Staphylinidae)

39

28

19

Aphidoletes aphidimyza (Diptera, Cecidomyiidae)

4

4

1

Anthocoris nemoralis (Heteroptera, Anthocoridae)

39

31

19

Bembidion lampros (Coleoptera, Carabidae)

26

21

12

Chrysoperla carnea (Neuroptera, Chrysopidae)

58

42

30

Coccinella septempunctata (Coleoptera, Coccinellidae)

40

27

19

Cryptolaemus montrouzieri (Coleoptera, Coccinellidae)

3

3

0

Forficula auricularia (Dermaptera, Forficulidae)

15

13

9

Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae)

16

16

8

Poecilus cupreus (Coleoptera, Carabidae)

11

1

5

Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae)

30

26

16

Semiadalia 11-notata (Coleoptera, Coccinellidae)

32

29

19

Syrphus vitripennis (Diptera, Syrphidae)

38

25

15

Atkák, Pókok

 

 

 

Amblyseius andersoni* (Acari, Phytoseiidae)

52

39

26

Phytoseiulus persimilis (Acari, Phytoseiidae)

52

39

21

Typhlodromus pyri (Acari, Phytoseiidae)

42

34

23

Chiracanthium mildei (Aranea, Clubionidae)

20

22

12

Fonálférgek

 

 

 

Steinernema feltiae** (Nematoda, Steinernematidae)

13

12

11

Rovarpatogén gombák

 

 

 

Beauveria bassiana*** (Hyphomycetes, Moniliacae)

19

21

13

Metarhizium anisopliae (Hyphomycetes, Moniliacae)

6

7

4

Verticillium lecanii (Hyphomycetes, Moniliacae)

38

30

15

                Megjegyzések: * Amblyseius potentillae, A. finlandicus is; ** Steinernema carpocapsae is; *** Beauveria brongniartii is

 

I. Laboratóriumi kezdeti toxicitás teszt:

            I./a – érzékeny stádium (pl. parazitoid imágók, ragadozók lárvái stb.)

            I./b – kevésbé érzékeny stádium (pl. parazitoidok a gazdában, ragadozó imágók stb.)

 

            Vizsgálati kategóriák, ha a hatás (E):

            1 = veszélytelen, ha                             E < 30%

            2 = alig veszélyes, ha                           E = 30 – 79%

            3 = mérsékelten veszélyes, ha             E = 80 – 99%

            4 = veszélyes, ha                                 E > 99%

 

II. Laboratóriumi perzisztencia teszt:

            Vizsgálati kategóriák, ha a hatás (E) ideje:

            1 =nem perzisztens, ha                        E < 5 nap

            2 = alig perzisztens, ha                        E = 5 – 15 nap

            3 = mérsékelten perzisztens, ha           E = 16 – 30 nap

            4 = perzisztens, ha                               E > 30 nap

 

III. Fél-szabföldi és Szabadföldi teszt:

            Vizsgálati kategóriák, ha a hatás (E):

            1 = veszélytelen, ha                             E < 25%

            2 = alig veszélyes, ha                           E = 25 – 50%

            3 = mérsékelten veszélyes, ha             E = 51 – 75%

            4 = veszélyes, ha                                 E > 75%

 

1.2.5 Magyarországi és EU helyzetkép, kutatás, szabályozás, trendek

A biológiai eredetű növényvédő szerek számára tehát több – kevesebb felhasználási lehetőség van valamennyi, az előbbiekben tárgyalt termesztési eljárásban. Kifejlesztésük jelentős kutatási kapacitást, használatuk pedig szemléletváltást és megfelelő oktatást igényel. Magyarországon, a nagy területen vetett szántóföldi kultúrákban (gabonafélék, olajos és egyéb ipari növények) feltehetően továbbra is megmarad a hagyományos, ipaszerű termesztési mód, bár az export feltételek előbb-utóbb kikényszeríthetik a drágább, de korszerűbb növényvédő szerek használatát. Itt elsősorban a Bacillus thuringiensis alapú készítmények felfutása várható. Mindenképpen szükséges viszont az ökológiai szemléletmód elterjesztése a termesztők között (lásd még 1. számú melléklet, FAIR-1314; FAIR-1669 és az AGRE-0013 kutatási programok).

Magyarországon az FVM Növényvédelmi és Agrárkörnyezethasznosítási Főosztálya végzi a hatósági ellenőrzést a növényvédő szerek (és tágabb értelemben a növényvédelmi hatású anyagok) forgalmazásával és felhasználásával kapcsolatban. Egy szakemberekből álló, a Főosztály által összehívott ad hoc Bizottság dönt a forgalomba lévő készítmények minősítéséről, hogy az javasolható-e az integrált termesztési technológiába vagy nem. A felállított három kategória: „zöld” (IPM-ben javasolt), „sárga” (IPM-ben feltételesen vagy időlegesen javasolt), „piros” (IPM-ben tilos a használata) nemcsak túlságosan leegyszerűsített minősítés, hanem figyelmen kívül hagyja az egyes kultúrák eltérő növényvédelmi igényét is (pl. kezelések gyakorisága). Az inszekticidek közül jellemző a szerves foszforsav észterek és a karbamátok tiltása, míg a fungicidek többsége zöld vagy sárga besorolást kapott attól függetlenül, hogy milyen kultúrában és hányszor használják. Célszerűbb lenne a peszticidek minősítésénél azok ún. környezeti hányadosát megadni (lásd 5. fejezet) illetve ennek megállapításával független laboratóriumokat megbízni. A másik, – rövidtávon is nagyobb gyakorlati hasznot hozó – megoldás, ha a Főosztály kötelezné a gyártókat és a forgalmazókat, hogy a termékek csomagolásán (vagy mint a gyógyszerek esetében a kiszereléshez mellékelten) tüntessék fel a rendeltetésszerű felhasználás környezeti kockázatait, illetve azt, hogy a termék javasolt-e IPM technológiában és milyen feltételekkel. Az PSD (Pesticide Safety Directorate) irányításával ezt a megoldást követik az Egyesült Királyságban.

Tovább javítaná az integrált termékek keresletét, ha a biotermékekhez hasonlóan bevezetnék az ily módon előállított áruk megkülönböztető címkézését. Természetesen itt is szükséges lenne termesztési folyamat megfelelő ellenőrzése.

A biotermesztés Magyarországon tehát önszerveződő, magánjellegű vállalkozásokon alapul, az illetékes főhatóság – a Földművelésügyi és Vidékfejlesztési Minisztérium (FVM) – felügyelete mellett. Az FVM pályázat útján támogatást nyújt a biotermesztésre való átálláshoz. Ez 1998-ban 101 millió Ft volt, ami 106 pályázat között oszlott meg. Ezen kívül a Területfejlesztési Tanácsoknál a biotermesztéshez is kapcsolhatóan visszatérítendő, vissza nem térítendő és (a fejlesztési hitelekhez) kamattámogatás is pályázható volt.

A biotermesztéssel foglalkozó (EEC Reg. No: 2092/91) EU szabályozáshoz hasonló magyarországi ún. biorendelet kidolgozása még ugyanúgy várat magára, mint az EEC Reg. No: 414/91-es EU direktívával harmonizáló új növényvédelmi törvény megalkotása.

Az EU agrárpolitikai reformjában azért kap kitüntetett szerepet a biotermesztés, mert:

A./ Alkalmasnak látszik a helyi népesség megtartására a kevésbé versenyképes mezőgazdasági területeken. B./ A biotermesztéssel (a Riói Egyezménnyel összhangban) megőrizhető a biológiai sokféleség, különösen, ami az adott környezetben kiszelektálódott és ahhoz alkalmazkodott tájfajtákat illeti. C./ A fogyasztók részéről növekvő érdeklődés mutatkozik az ún. vegyszermentes, biotermékek iránt, melyek az EU szakértők előrejelzése szerint 2000-ig a piac 2,5%-át adhatják (Baillieux and Scharpe 1994).

 

Irodalom

Baillieux, P. and Scharpe, A. (1994): Organic farming – Green Europe Newsletters. Official Publications of the European Communities – Series number: 2/94. pp. 35.

Darvas B. (1986): Az Integrált növényvédelmi technológia elve és módszerei a növényházakban (In: Budai Cs. szerk. Biológiai védekezés a növényházak kártevői ellen. Mezőgazdasági kiadó, Budapest.) pp. 50-58.

Darvas B. (1997): A genetikailag módosított élőszervezetek kibocsátásának környezeti kockázatai. Budapest, Fenntartható Fejlődési Bizottság, KTM.

Győrffyné Molnár J. és Polgár L. (1994): Peszticidek hatása a Typhlodromus pyri ragadozóatkán (szabadföldi és laboratóriumi eredmények összehasonlítása). Növényvédelem 30: 63-68.

Hassan, S. A., Bigler, F., Bogenschütz, H., Boller, E., Brun, J., Chiverton, P., Edwards, P., Mansour, F., Oomen, P., Overmeer, W. P. J., Polgár, L., Reickmann, W., Samsoe-Petersen, L., Staubli, A., Sterk, G., Tuset, J. J., Viggiani, G., and Vivas, A. G. (1988): Results of the fourth joint testing programme carried out by the IOBC/WPRS – Working Group „Pesticides and Beneficial Organisms.” Z. Angew. Entomol. 105: 321-329.

Hassan, S. A., Bigler, F., Bogenschütz, H., Brun, J., Calis, J. N. M., Chiverton, P., Coreman-Pelseneer, J., Duso, C., Lewis, G. B., Mansour, F., Moreth, L., Oomen, P., Overmeer, W. P. J., Polgár, L., Reickmann, W., Samsoe-Petersen, L., Staubli, A., Sterk, G., Tavares, K., Tuset, J. J. and Viggiani, G. (1991): Results of the fifth joint pesticide testing programme carried out by the IOBC/WPRS-Working Group „Pesticides and Beneficial Organisms”. Entomophaga 36: 55-67.

Hassan, S. A., Bigler, F., Bogenschütz, H., Brun, J., Calis, J. N. M., Chiverton, P., Coreman-Pelseneer, J., Duso, C., Grove, A., Heimbach, U., Helyer, N., Hokkanen, N., Lewis, G. B., Mansour, F., Moreth, L., Polgár, L., Samsoe-Petersen, L., Sauphanur, B., Staubli, A., Sterk, G.,Vainio, A., van de Veire, M., Viggiani, G. and Voght, H. (1994): Results of the sixth joint pesticide testing programme of the IOBC/WPRS-Working Group „Pesticides and Beneficial Organisms”. Entomophaga 39: 107-119.

Jermy T. és Szelényi G. (1958): Az őszi búza állattársulásai. Állattani közlemények 46: 229.

Király Z. (1996): Sustainable agriculture and the use of pesticides. J. Environ. Sci. and Health Vol. 31B No. 3: 283-292.

Lisansky, S. G., Quinlan, R. J. and Coombs, J. (1997): Biopesticides: Markets, Technology, Registration & IPR Companies. Pp 578. 4th edition. CLP Scientific Information Services Limited.

Menn, J. J. (1996): Biopesticides: Has their time come? J. Environ. Sci. and Health, Vol. 31B No. 3: 383-390.

Ocskó Z. (1998): Növényvédő szerek, termésnövelő anyagok. Dabas, Reálszisztéma Dabasi Nyomda Rt.

Polgár, L. (1988): Guideline for testing the effect of pesticides on Aphidius matricariae Hal. (Hym.: Aphidiidae) laboratory tests: 1- on adults, 2- on aphid mummies, semi-field test: on adults. IOBC/WPRS Bull. (XI) 4: 29-34.

Tomlin, C. D. S. (1997): The Pesticide Manual. A World Compendium. Farnham, BCPC.

 


Eredeti oldalszám: 67-77.

 

2. Antagonista élő szervezetek – hasznos élő szervezetek (Polgár A. L.)

 

Szinte minden élőlény rendelkezik valamilyen konkurenssel, ami benne, vagy rajta élősködik, táplálékforrásként szolgál más élőlény számára, esetleg az adott élettér közös táplálék forrásaiért folyik a harc (pl. a valódi antagonizmus gomba-gomba kapcsolatokban). Ezeknek a többnyire bonyolult, táplálkozási láncok mentén szerveződő, és egymással kölcsönhatásban álló rendszereknek a feltárásával foglalkozik az ökológia tudománya. A korszerű szemléletű növényvédelmi gyakorlat figyelembe veszi, és céljai érdekében kiaknázza ezeket a kapcsolatokat, amelyek természetes módon kialakulnak, vagy létrehozhatók (pl. zárt termesztő berendezések: üveg-, és fóliaházak) és szabályozhatók az adott agrobiotópban. A hasznos élő szervezetek kifejezés ezért ebből a szempontból olyan (antagonista, megporzó stb.) szervezeteket takar, aminek tevékenysége valamilyen szempontból hasznos az ember számára. Azonban nem minden élősködő vagy ragadozó szervezet tekinthető hasznosnak. Például egy katicabogárban élősködő parazitoid vagy a parazitoidokra specializálódott és bennük kifejlődni képes fürkészdarázs (hyperparazitoid) nem tekinthető számunkra hasznosnak.

            Az emberiség már az időszámítás előtti időkben is alkalmazott állatokat, a terményeit károsítók ellen. Egyiptomban már az 5. Dinasztia idején (i.e. 2680 – 2540) tenyésztettek macskákat a gabonatárolók rágcsálói ellen, míg a macskák elterjedése előtt Európában különböző menyétféléket tartottak a rágcsálók irtására. Kínában a XII. század óta használtak hangyákat a narancs- és mandarinfák pajzstetű kártevői ellen, melyet „hangyagyűjtők” szedtek össze és juttattak a gyümölcsösbe. A fákat egymáshoz botokkal kötötték össze, hogy a hangyák könnyebben jussanak el a zsákmányukhoz (Jermy 1967).

A kontinensek közötti kereskedelem fellendülésével, és áruszállítás idejének rövidülésével nemcsak az adott kontinensen nem honos növények, hanem különböző kártevők áramlása is felgyorsult. Amennyiben ezek az új környezetükben szaporodásukhoz megfelelő feltételeket találtak, konkurens hiányában gyorsan leküzdhetetlennek tűnő ellenséggé váltak. Kézenfekvőnek tűnt, hogy a kártevő származási helyéről utána telepítsék annak természetes ellenségét is. Ez tekinthető a biológiai védekezés klasszikus korszakának, ami több sikertelenséget, mint sikert hozott. A sikertelenségek nemcsak abban mutatkoztak meg, hogy az adott természetes ellenség nem volt képes megtelepedni az új környezetében, mint például a burgonyabogár ellen a 60-as években Magyarországra az USA-ból behozott Perillus bioculatus ragadozó poloska (Jermy 1967). Bizonyos esetekben éppen a sikeres megtelepedés járt nemkívánatos következményekkel. Itt a Trinidadra betelepített monguzok esetét említhetjük, ami azzal a következménnyel járt, hogy nemcsak a célzott patkányok száma csökkent, hanem kipusztult számos endemikus, földön fészkelő madárfaj, és jelentősen csökkent számos, csak itt található csiga és hüllő populációja is. Különösen a gyomnövények korlátozására betelepített ízeltlábúak között találunk olyanokat, amelyek az új környezetükben veszélyes kártevővé váltak. Közismert a fügekaktusz (Opuntia spp.) ellen bevetett kószapajzstetű faj, Dactylopius tomentosus példája, amit később csak ragadozó katicabogár (Cryptolaemus montrouzieri) utántelepítésével sikerült kordában tartani. Napjainkban már általánosan elfogadott nézet, hogy csak olyan szervezet telepíthető be új környezetébe, mint a biológiai védekezés eszköze, ami szűk gazdakörrel rendelkezik és biztosan megállapítható róla, hogy gazdakörét nem fogja változtatni (Aeschlimann 1995). Az ún. bioágensek bevezetésével kapcsolatban napjainkig nagyon kevés olyan kutatás folyt, ami kiterjedt volna a teljes természeti környezet vizsgálatára. Kivétel talán Ausztrália, Újzéland és Kalifornia, mely területek leginkább „elszenvedői” más kontinensről származó „hasznos” élő szervezeteknek. A példák közismertek mind a növény mind az állatvilágból. Az ökológusok szerint ugyanis, az új ágens, az új környezetében megtámadhat más hasznos élő szervezeteket (pl. beporzók), más nem kártevő státuszú vagy egyenesen ritka védett élőlényeket is (van Lenteren 1997). Mivel az európai kontinensen különböző országok rendelkeznek hasonló klimatikus viszonyokkal, ezért az ilyen jellegű „mély” ökológiai vizsgálatok csak nemzetközi összefogással valósíthatók meg. Ezzel kapcsolatos project javaslatok már szerepelnek az EU döntéshozóinak asztalán (van Lenteren, 1997), amihez felkészült magyar kutatóhelyek is csatlakozhatnának.

            A peszticid felhasználás a 70-e években érte el a csúcspontját, ami az üvegházi kultúrák kártevői között a rezisztens törzsek felszaporodását okozta. A szabadföldi, elsősorban gyümölcs és szőlő kultúrákban ehhez járult még az új, eddig védekezést nem igénylő kártevők megjelenése (pl. aknázómolyok almásokban, takácsatkák szőlőben). Mindez újabb lendületet adott a biológiai védekezéssel kapcsolatos kutatásoknak is és a figyelem nemcsak az exotikus, hanem a saját faunában is fellelhető antagonista szervezetek felé fordult. Ennek az intenzív kutatásnak az eredménye, hogy napjainkban már 2276 biológiai eredetű növényvédelmi készítmény ismert a világon, ami 351 különböző „hatóanyagot” tartalmaz, és ennek forgalmazásában 390 cég érdekelt (Lisansky és mtsi 1997). Ehhez hozzá kell azonban tennünk, hogy a hivatalosan regisztrált több mint 700 növényvédő szerként bejegyzett hatóanyagnak csupán 7%-át, mintegy 54 „hatóanyagot” sorolhatunk a biológiai eredetűek közé (Tomlin 1997). Magyarországon ez az arány a 4%-ot sem éri el (Ocskó 1998).

 

2.1 Makroorganizmusok ízeltlábúak ellen

            A biológiai védekezés terminusai közül a makroorganizmusok alatt elsősorban a ragadozó és parazitoid ízeltlábúakat valamint a ragadozó fonálférgeket értjük. Ilyenkor a célzott kártevő szintén valamilyen ízeltlábú faj.

 

2.1.1 Ragadozók

            Az előbbiekben látható volt, hogy a biológiai védekezések kezdetén a ragadozó szervezetek kerültek először az érdeklődés középpontjába. Manapság már egészen más a kutatók véleménye ezen szervezetek felhasználásáról. Tekintettel arra, hogy ezek többnyire ún. generalista fogyasztók, vagyis zsákmányállataik szinte sohasem korlátozódnak egy vagy néhány közel rokon nemzetségre, ezért felhasználásuk nagy körültekintést igényel, a már ismerté vált negatív példák miatt. Különösen vonatkozik ez azokra az esetekre, amikor egészen más földrajzi környezetből származik a betelepítendő ragadozó faj. Napjainkban elfogadott nézet szerint csak akkor szabad egy generalista ragadozót „importálni”, ha az nagyon „kisméretű”, és csak olyan körülmények között képes fennmaradni, ahol fő zsákmányállata is megtalálható. Például az üvegházakban vagy a gyümölcs és szőlő ültetvényekben használt ragadozó atkák. Természetesen „nagyméretű” ragadozók is felhasználhatók olyan körülmények között, ahonnan elszabadulásuk nem lehetséges. Igy a bányatavakban szúnyoglárvák ellen betelepített halak (pl. Gambusia affinis) lehetnek ilyenek (Greathead 1995).

            A ragadozók felhasználásának másik módja, amikor az adott agrobiotópban az amúgy természetes körülmények között is előforduló népességet óvjuk meg szelektív védekezéssel (lásd még 1.2.2 és 1.2.4 fejezetek) illetve ezt kombináljuk a hasznos élő szervezetek rendszeres kijuttatásával. Jó példa erre az a Nyugat-Európa számos országában már elterjedt gyakorlat, hogy az IPM technológiába illesztve bocsátanak ki ragadozó atkákat (Amblyseius sp., Typhlodromus sp.) takácsatkák ellen, fátyolkát (Chrysoperla carnea) levéltetvek és hernyó kártevők ellen, valamint tojásparazitoidokat (Trichogramma sp.) lepkekártevők ellen, gyümölcs és szőlő kultúrákban.

            A szabadföldi felhasználás mellett sokkal nagyobb múltra tekint vissza a ragadozók üvegházi felhasználása. Az első sikeres próbálkozást a Phytoseiulus persimilis ragadozó atka jelentette, amit Chiléből hoztak Európába takácsatkák ellen a 60-as évek végén. Ezen a területen a ragadozó atkák a legsikeresebbek, azóta is. Ezt követte az Amblyseius fajok sikeres alkalmazása, a behurcolt nyugati virágtripsz (Frankliniella occidentalis) ellen. A harmadik ragadozó faj, ami napjainkban szintén az üvegházi biológiai védekezés egyik oszlopát jelenti a ragadozók részéről, a levéltetvek ellen sikerrel bevetett Aphidoletes aphidimyza gubacsszúnyog. Mindhárom ragadozó faj megtalálható valamennyi bioágenst forgalmazó, jelentősebb cég választékában, különböző kiszerelésben. A többi, a 3. táblázatban is felsorolt és forgalmazott ragadozók kisebb piacot jelentenek.

 

3. táblázat: A biológiai védekezésben, Európában használt ízeltlábúak (van Lenteren 1995)

 

Célszervezet(ek)

Ragadozó:

 

Amblyseius bakeri

Tripszek

A. californicus

Takácsatkák

A. cucumeris

Tripszek és takácsatkák

A. degenerans

Tripszek

Phytoseiulus persimilis

Takácsatkák

Anthocoris nemorom

Tripszek

Macrolopus caliginosus

Liszteskék

Orius insidiorus

Tripszek

O. levigatus

Tripszek

O. minutus

Tripszek

Aphidoletes aphidimyza (Diptera, Cecidomyiidae)

Levéltetvek

Chrysoperla carnea (Neuroptera, Chrysopidae)

Levéltetvek és bagolylepke lárvák

Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae)

Levéltevek

Parazitoidok:

 

Aphelinus abdominalis

Levéltetvek

Aphidius colemani

Levéltetvek

A. ervi

Levéltetvek

A. matricariae

Levéltetvek

Dacnusa sibirica

Aknázó legyek (Liriomyza spp.)

Delphastus pusillus

Liszteskék

Digliphus iseae

Aknázó legyek (Liriomyza spp.)

Encarsia formosa

Liszteskék

Eretmocerus californicus

Liszteskék

E. mundus

Liszteskék

Leptomastix dactilopii

Kósza pajzstetvek

Opius pallipes

Aknázó legyek (Liriomyza sp.)

Trichogramma cacoeciae

Szabadföldön lepidoptera tojások

T. evanescens

Szabadföldön lepidoptera tojások

 

2.1.2 Parazitoidok

            Az élősködők e csoportja kedveltebb a mai gyakorlatban, mert az itt található fajok gazdaköre rendszerint sokkal szűkebb, mint a ragadozóké. Ennek köszönhető, hogy a biológiai védekezés klasszikus korszakában, amikor az adott kártevő természetes ellenségét egyszerűen betelepítették a kártevő után, a parazitoidok esetében sokkal több a sikeresen megvalósított védekezés. A sikerek között említhetjük az almafákat károsító vértetű (Eriosma lanigerum) parazitoidjának, a véretetű fürkésznek (Aphelinus mali) betelepítését. Ezt a levéltetű kártevőt a híres „Jonathan” fajtával hurcolták be Amerikából Európába, ahol mindenütt nagy károkat okozott. Az Aphelinus mali-t először Olaszországba telepítették be, majd innen hozta Magyarországra Jeszenszky Árpád 1926-ban. Az akkori Földművelésügyi Minisztérium megbízásából 7 éven keresztül folyt a fürkészdarázs kihelyezése az ország különböző almásaiba (Jermy 1967). A megtelepítés sikeresnek bizonyult, és ma már a hazai fauna természetes részeként az Aphelinus mali-nak köszönhetően a vértetű csak ott okozhat problémát, ahol a meggondolatlan inszekticides kezelések kipusztítják. Szintén szabadföldi felhasználásra állítják elő a tojásparazitoid Trichogramma fajokat. A felhasználási területük széles, a T. evanescens-t elsősorban kukoricamoly (Ostrinia nubilalis) ellen, a T. cacoeciae-t gyümölcsösökben lepke kártevők ellen, míg a T. brassicae-t szintén szabadföldi kultúrákban bagolylekék ellen használják.

            A parazitoidok felhasználásában szintén az üvegházi felhasználás hozott robbanásszerű fejlődést a 70-es évektől, elsősorban hollandiai tapasztalatok alapján. A felhasználást, a peszticidek felöl érkező nyomás mellett további két tényező erősítette. Az zárt termesztőberendezések (üveg-, és fóliaházak) környezete jobban szabályozható, mint egy szabadföldi ökoszisztéma. Ha egy termelőnél már sikerült áttörést elérni valamilyen bioágens használatában, akkor ez már magával hozza, a szelektív peszticidek használatának a kényszerét és azt, hogy a technológia többi elemét is fokozatosan biológiai módszerre cserélje. Üvegházakban, kultúrától függően ilyen „kulcs” parazitoidok: pl. Encarsia formosa (liszteskék ellen); Aphidius colemani (levéltetvek ellen); Dacnusa sibirica (aknázólegyek ellen).

            Bár nem a prazitoidokhoz tartozik, de itt kell megemlítenünk egy szintén hártyásszárnyú, beporzó rovart a Bombus terrestris poszméh fajt. A rovarokat kis kaptárokban üveg-, és fóliaházakba helyezik ki a terméskötődés elősegítésére. A „készítmény” a belga Biobest BV terméke, ami Magyarországon is engedélyezett.

 

2.1.3 Rovarparazita fonálférgek

A fonálférgek egy része a talaj szerves anyagain táplálkozik (szaprofita), más részük a növényekben illetve a növények gyökerein élősködik (növényparazita) és ismertek állatokban, így rovarokban élősködő (rovarparazita) fajok is. Közülök a Steinernema sp. (=Neoaplectana) és a Heterorhabditis sp. nemzetségbe tartozó fajok növényvédelmi felhasználása a legelterjedtebb. Napjainkban 12 Steinernema és 4 Heterorhabditis faj ismert (Poinar 1993). Mindkét nemzetség fajaira jellemző, hogy a velük szimbiózisban élő baktérium (Xenorhabdus spp.) toxinjai ölik meg a megtámadott rovart, majd az elpusztult gazdaállat testnedveit felhasználva fejlődnek ki a fonálférgek és indítják útjukra a következő generációt. (Ezért célszerűbb lenne talán rovarpatogén fonálférgeknek nevezni ezeket a fajokat.) A fertőzést követően a gazdaállat pusztulása rendszerint 48 órán belül bekövetkezik. A fonálférgek új nemzedéke, az újabb gazdát fertőzni képes „infektív lárvák” pedig a fertőzést követő 10-14 nap alatt kifejlődnek. Míg a Steinernema fajok csak a természetes testnyílásokon át képesek bejutni a gazda szervezetébe, addig a Heterorhabditis fajok – sajátos szájszurony segítségével – közvetlenül is képesek behatolni a gazdaállatba. Ezért, bár a Heterorhabditis fajok sokkal hatékonyabbak, de előállításuk sokkal költségesebb. Ezen kívül még ígéretes kísérletek folynak más rovarparazita fonálféreg fajokkal is, ezek azonban nem rendelkeznek toxint termelő szimbionta baktériummal, ezért hatásukat is lassabban fejtik ki. Ilyen például a szúnyogokban élősködő Romanomermis culicivorax, a bagolylepke lárvákban élő Ovomeris sinensis és a meztelen csigák ellen használható Phasmarhabditis hermaphrodita. (Lisansky és mtsi 1997).

Ha az infektív lárvák kedvezőtlen körülmények közé (pl. kiszáradás, alacsony hőmérséklet stb) kerülnek, akkor ún. „dauer” lárvává alakulnak és így képesek átvészelni a kedvezőtlen környezeti feltételeket. Ehhez kapcsolódik a terület várható fejlesztéseinek egyik nagy kihívása: tárolási problémák megoldása a dauer lárvák indukálásával. A másik fejlesztési irány a biotechnológia területéről várható. A szimbionta Xenorhabdus baktériumnak két egymásba könnyen átalakuló formája van, és az ún. másodlagos forma gyakorlatilag nem fertőző képes. Génmanipulációs eszközökkel próbálják megoldani az elsődleges forma rögzítését, megakadályozni átalakulását a másodlagos formába.

            A termék szintig eljutott fonálféreg alapú készítmények viszonylag szűk piacot képviselnek, ezért használatuk várhatóan ott terjednek el, ahol már eleve biológiai védekezési eljárásokat vezettek be, illetve az adott kultúra (pl. dísznövény-termesztés, díszfaiskolák) elviseli a többlet költségeket.

 

4. táblázat: Példák a kereskedelmi forgalomba hozott fonálféreg „hatóanyagú” készítményekre

Fonálféreg faj

Célterület

Termék

Fejlesztő

S. carpocapsae

Talajlakó bogár és lepke lárvák

BioSafe N

Biosys (USA)

S. feltiae

Gomba szúnyogok

Stealth

Novartis (Svájc)

S. bibionis

Lepke lárvák

Bionym

Ecogen (Australia)

H. megidis

Otiorhynhus sp.

Larvanem

Koppert (Hollandia)

 

Otiorhynhus sp.

Nemasys H

Microbio (UK)

P. hermaphrodita

Meztelencsigák

Nemaslug

 

Heterorhabditis spp.

Cserebogár lárvák

Bio-Nem H1

SIAPA (Olaszország)

 

2.1.4 Magyarországi és nemzetközi helyzetkép, megvitatás

            Magyarországon ragadozók és parazitoidok szabadföldi kihelyezése nem folyik. A velük kapcsolatos biológiai védekezési gyakorlat kimerül az ún. IPM technológiák bevezetésével illetve fenntartásával, elsősorban alma és szőlő kultúrákban. Ehhez kapcsolható az a növényvédő szer tesztelési program, ami emzetközi munkamegosztás részeként 1994-ig folyt az MTA Növényvédelmi Kutatóintézetében, az Aphidius matricariae levéltetű parazitoidon. A hódmezővásárhelyi Növényegészségügyi és Talajvédelmi Állomáson (Korábban volt itt Biológiai védekezési speciális laboratórium is) bíztató kísérletek folynak hazai és külföldi Steinernema törzsekkel és egy ígéretes ragadozó poloskafajjal, a Dicyphus hyalinipennis-sel is (Dormanns-Simon és mtsi 1997).

            Az Európai Közösség által finanszírozott kutatás-fejlesztési programok közül ide kapcsolódnak az AGRE-0002; AGRE-0062 és a FAIR-1373 (1. számú melléklet).

            A Magyarországon forgalmazott ragadozó és parazitoid „készítmények” elsősorban a holland Koppert BV és a belga Biobest BN cégek termékei. Annak ellenére, hogy már a 70-es évek végétől intenzív kutatások folytak mind az E. formosa mind a P. persimilis fajokkal, nem alakultak meg azok a hazai vállalkozások, amelyek felvállalták volna ezek értékesítését.

            A területen – újabb fajok felkutatása és piacra juttatása mellett – a tömegtenyésztési, raktározási és csomagolási technológiák tökéletesítésére van igény.

            A rovarpatogén fonálférgekkel kapcsolatban a már említett Csongrád megyei NTÁ-n kívül az ELTE-n és a keszthelyi PATE-n folynak különböző szintű kutatások – elsősorban Steinernema fajokkal – amelyek még nem eredményeztek terméket.

 

Irodalom

Aeschlimann, J. P. (1995): Lessons from the post-release investigations in classical biological control: The case of Microctonus aethiopoides introduced into Australia and New Zeland for the biological control of Sitona disciodeus. In: Biological Control: Benefits and Risks. eds: Hokkanen, H. M. T. and Lynch, J. M. Cambridge University Press, Cambridge. pp. 75-83.

Dormanns-Simon, E. és mtsi (1997): Biocontrol in Hungary: present situation and possibilites. EPPO bulletin. 27: 49-52.

Greathead, D. J. (1995): Benefits and risks of classical biological control. In: Biological Control: Benefits and Risks. eds: Hokkanen, H. M. T. and Lynch, J. M. Cambridge University Press, Cambridge. pp. 53-63.

Jermy T. (1967): Biológiai védekezés a növények kártevői ellen. p. 196. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest

Ocskó Z. (1998): Növényvédő szerek, termésnövelő anyagok. Dabas, Reálszisztéma Dabasi Nyomda Rt.

Poinar, G. D. (1993): Nematodes In: Pest Management: Biologicaly based technologies; eds.: Lumsden, R.D. and Vaughn, J. L. Conf. Proc. Sers. Am. Chem. Soc., Washington D.C., pp. 63-67.

Lisansky, S. G., Quinlan, R. J. and Coombs, J. (1997): Biopesticides: Markets, Technology, Registration & IPR Companies. pp 578. 4th edition. CLP Scientific Information Services Limited.

van Lenteren, J. C. (1995): Integrated pest management in protected crops. In: Biological Control: Benefits and Risks. eds: Hokkanen, H. M. T. and Lynch, J. M. Cambridge University Press, Cambridge. pp. 311-343.

van Lenteren, J. C. (1997): Benefits and risks of introducing exotic macro-biological control agents into Europe. EPPO Bulletin 27: 15-27.

Tomlin, C. D. S. (1997): The Pesticide Manual. A World Compendium. Farnham, BCPC.

 


Eredeti oldalszám: 78-99.

 

2.2 Mikroorganizmusok ízeltlábúak és fonálférgek ellen (Darvas B., Thuróczy Gy.és Polgár A. L.)

 

Az ízeltlábúaknál betegséget kiváltó kórokozók egy része (vírusok, baktériumok és protozoák) a táplálkozás során kerülnek a szervezetbe. Ezért ezek a kórokozók mindenek előtt a lárvákat, a táplálkozó fejlődési alakokat fenyegetik. Ezzel szemben a gombák nagy része nem szorul orális felvételre, miután hifáik képesek a lárvák, nimfák, bábok, sőt az imágók kültakaróján is áthatolni, így valamennyi fejlődési alakot megtámadni. A fonálférgeket támadó gombák egy része pedig képes hurkot vetni áldozatának (pl. Artrobotrys spp.).

 

2.2.1 Rovarpatogén vírusok

            A vírusok 11 főbb csoportjáról ismert, hogy ízeltlábúakra (is) patogének, azonban közülük csak a Bakulovírusokhoz tartozóknak van növényvédelmi jelentősége, mert a többi csoportba tartozó, kizárólag rovarokban szaporodó vírusok (Ascovírusok, Polidnavírusok) nem táplálkozás útján fertőznek és patogenitásuk is korlátozott. A Polidnavírusok például hártyásszárnyú parazitoidok petefészkében szaporodnak és funkciójuk a parazitoid gazda állatában az immunrendszer vagy a hormon háztartás megzavarása a tojásrakást követően. Más rovarvírusok (pl. Reovírusok, Poxvírusok, Parvovírusok stb.) viszont gerinceseket és/vagy növényeket is képesek megfertőzni. Közülük a Reovírusokhoz tartozó cytoplazma poliéder vírussal (CPV) végeztek bíztató kísérleteket, bár a taxonómiai rokonsága más gerincesre is patogén vírusokkal hátrányos helyzetbe hozza a többi, csak rovarpatogén vírussal szemben, mint biológiai inszekticidet (Belloncik 1996). Ennek ellenére a csoportból máig egyetlen sikeres készítmény, a szövőlepkékhez tartozó közönséges fenyőpohók (Dendrolimus pini) lárvák ellen – Kínában 28 000 ha-on alkalmazott – cytoplazma poliéder vírus (Dendrolimus CPV).

A Bakulovírusok gazdakörét a lepkék (Lepidoptera), kétszárnyúak (Diptera), hártyásszárnyúak (Hymenoptera), recésszárnyúak (Neuroptera), tegzesek (Trichoptera) valamint a rákok (Crustacea) adják. Két fő csoportjukat a sejtmag poliéder vírusok (NPV) és a granulózis vírusok (GV) alkotják. Jellemző rájuk, hogy az örökítő anyaguk egy kettős DNS spirál. Pálcika vagy hasáb alakú elemi részecskékből (= virion) állnak, melyek egyesével vagy többesével fehérjekapszulába (= inclusion body vagy occlusion body) zártan vagy szabadon fordulnak elő. A granulózis vírusok gömbölyded zárványtestükben egyetlen burkolt víruspálcikát (= nukleokapszid) hordoznak, míg a sejtmag poliéder vírusok egyetlen (single NPV) vagy akár több (multiple NPV) nukleokapszidot is hordozhatnak viriononként. Ugyanannak a sejtmag poliéder vírusnak előfordulhat mindkét, sNPV és mNPV formája is. Természetesen, az mNPV formák gyorsabb lefolyású fertőzést okoznak. A fertőzés lefolyása függ továbbá a hőmérséklettől, a gazda korától is, ami 3 naptól egy hétig is elhúzódhat. A ma ismert víruskészítmények a természetben előforduló vírusok szelektált törzseit tartalmazzák. Ezek többnyire fajspecifikusak, csak közeli rokonfajokat, esetleg nemzetségeket képesek megfertőzni. Az eddig ismert Bakulovírusok vírusok közül a legszélesebb gazdakörrel a zeller-bagolylepke, Anagrapha falciphera sejtmag poliéder vírus (AfNPV) rendelkezik, a Lepidopterák 10 családjából 39 fajt képes megfertőzni (Hostetter és Puttler 1991).

A Bakulovírusok táplálkozás során jutnak a szervezetbe, ahol a középbél savas környezetében a fehérjekapszulák feloldódnak és a virionok kiszabadulva a gazda különböző sejtjeit támadják meg. Ezek a sejtek elfolyósodnak, elpusztulnak miután virionok és zárványfehérjék millióit „gyártották le”. A vírusok többnyire a lárvákon váltanak ki betegségtüneteket, az imágók, ha fertőzöttek is tünetmentesek maradhatnak, azonban hozzájárulhatnak a vírus ún. horizontális, populációk közötti terjedéséhez, amennyiben az képes a lerakott tojás felületéről tovább fertőzni a következő nemzedéket. Az elpusztult gazdaállatból szabadba kerülő vírusok számára a zárványfehérjék éveken át védelmet nyújthatnak, azonban az UV-sugárzás és a magas hőmérséklet könnyen inaktiválja őket. A vírusok terjedésében abiotikus (eső, szél) és biotikus tényezők is közrejátszhatnak: pl. a beteg rovarok vándorlása, vagy a nem gazda állatok bélcsatornáján hatáscsökkenés nélkül áthaladó zárványtestek segítik ezt. A vírus készítmények hatékonyabbak a csoportosan, nagy tömegben, egyidőben megjelenő kártevők ellen (pl. fenyődarázs és szövőlepke lárvák) mint az elszórtan, egyesével jelentkező károsítók esetében (pl. almamoly).

 

5. táblázat. Rovarpatogén vírus készítmények (Lisansky és mtsi 1997 és Tomlin 1997)

Készítmény

Vírus

Célszervezet

Gyártó

GypchekÔ

NPV

Lymantria dispar

Cyanamid, USA

NeocheckÔ

NPV

Neodipridon sertifer

US Forest Service

CapexÔ

GV

Adoxophyes orana

Andermatt Biocontrol Svájc

MadexÔ

GV

Cydia pomonella

Andermatt Biocontrol Svájc

GusanoÔ

NPV

Autographa californica

Thermo Trilogy, USA

Spod-XÔ

NPV

Spodoptera exigua

Thermo Trilogy, USA

CarpovirusineÔ

GV

Cydia pomonella

Calliope, Franciaország

MamestrinÔ

NPV

Mamestra brassicae

Calliope, Franciaország

GemstarÔ

NPV

Helicoverpa zea

Thermo Trilogy, USA

GranupomÔ

GV

Cydia pomonella

Hoechst, Németország

Virin HS

NPV

Helicoverpa armigera

NPO Vector, Oroszország

Virin KS

NPV

Mamestra brassicae

NPO Vector, Oroszország

Virin NSH

NPV

Limantria dispar

NPO Vector, Oroszország

 

2.2.1.1 A rovarpatogén vírusok alkalmazásának körülményei

            A víruskészítmények nagy hátránya, hogy előállításuk drága, mert ehhez élő rovar(sejt) tenyészet szükséges. A másik – gazdaságossági szempontból – hátrányuk éppen az a fajspecifikusságuk, ami minden szempontból kívánatos biológiai rovarölő szerré teszi őket. Egyetlen kártevő faj ellen nem éri meg növényvédő szert kifejleszteni, hacsak nem érint nagy területet a felhasználás. Ezért is terjedtek el inkább az erdészeti kártevők, valamint a világviszonylatban olyan nagy területen termesztett növények, mint a kukorica vagy a gyapot kártevői ellen kifejlesztett készítmények.

A víruskészítmények hatékonyságát különböző formázási eljárásokkal is próbálják növelni. Ilyenek például a különböző tapadást fokozó segédanyagok, amelyek elősegítik a vírusok növényi felületen való hosszabb idejű megtapadását. Egy másik eljárással a vírusok UV sugárzással szembeni érzékenységét úgy csökkentették, hogy a mosószer iparból ismert optikai fehérítőket adagoltak a formázási eljárás során a készítményhez, mivel ezek az anyagok magukba abszorbálják az UV sugárzást és ennek energiáját a látható fény tartományában sugározzák vissza (Shapiro 1992).

 

2.2.1.2 A jövő perspektívái: genetikailag módosított vírusok

            A molekuláris biológiai módszerek segítségével az utóbbi időkben jelentős eredmények születtek a Bakulovírusok felépítésének, a fertőzés lefolyásának pontosabb megismerésében. Megállapították, hogy a fertőzést követően a gazda középbelének peritrofikus membránja illetve az ennek felépítésében is részt vevő glikoproteinek fontos szerepet játszanak a szervezetbe jutott vírusok elleni védekezésben, mivel az ép membrán pórusai 30mm-nél kisebbek, amin a fehérje kapszulájukból kijutott virionok sem képesek átjutni. A víruskapszulát (inclusion body) alkotó fehérjék egyik eleme – amit vírus hatékonyság növelő faktornak (VEF) neveztek el – képes bizonyos glikoprotein (gp68) lebomlását okozni, és ezzel elősegíteni a virionok bejutását. Egy bagolylepke faj a Tricoplusia ni vírusából (TnmGV) sikerült a VEF-ért felelős gént azonosítani, szekvenálni és dekódolni a fehérjét. Felmerült az ötlet a VEF-et termelő transzgenikus növények előállítására, melyek segítségével a károsító Lepidoptera lárvák fogékonyabbá tehetők a vírusfertőzésekkel szemben (Leisy és Fuxa 1996). Szintén a hatékonyság növelése céljából VEF-et is adagolnának a víruskészítményekhez a formázásuk során.

            A legszélesebb körben kutatott a bagolylepke Autographa californica multikapszidos NPV (AcmNPV), amelynek már feltárták a teljes genomját (Ayres és mtsi 1994). A teljes genomot illetve a génszekvenciák expresszálódásának sorrendjét ismerve kutatások folynak rekonbináns Bakulovírusok létrehozására a gyorsabb hatáskifejtés és a hatás-spektrum szélesítése érdekében. A kutatások egy része arra irányul, hogy olyan géneket vigyenek be a Bakulovírus genomba, amely rovarspecifikus enzim termelésével megzavarja a gazdaállat hormonháztartását is, és ezzel annak korábbi pusztulását okozza (lásd még 4.1 fejezet). Ilyen például az aktív vedlési hormon (20-hydroxiekdizon) lebontását végző ekdiszteroid glükozil transzferáz enzimért felelős, vagy a juvenilhormon észteráz enzimért felelős gén, ami az aktív juvenilhormont (JH) alakítja át biológiailag inaktívvá. Szintén a hatékonyság növelése érdekében egy skorpiófaj, az Androctonus australis rovarspecifikus toxinját dekódoló gént vittek be sikerrel többek között az AcmNPV genomba. Az így előállított rekombináns vírus hatékonysága 25-30%-al növekedett a vad típushoz képest (Stewart és mtsi 1991). Hasonló kísérletek folynak egy ragadozó atka faj, Pyemotes tritici toxint kódoló génjének a bevitelével kapcsolatban is (Tomalski és Miller 1992). A szintén az AcmNPV genomba bevitt toxin gén expresszálódásakor paralizálja a Lepidoptera lárvákat és azok, még a pusztulásuk előtt abbahagyják a táplálkozást. A hatás-spektrum szélesítése érdekében Kondo és Maeda (1991) sikeresen állított elő rekombináns, mintegy hibrid Bakulovírust az AcmNPV és a Bombyx mori NPV együttes alkalmazásával olyan rovar sejtvonalakban, amelyek eredetileg nem voltak alkalmasak a BmNPV szaporodására.

 

2.2.1.3 Másodlagos hatások, megvitatás

            Ismereteink szerint ma Magyarországon nem folynak Bakulovírus kutatások. A víruskészítményekkel kapcsolatos hazai gyakorlat kimerült a külföldről behozott készítmények regisztráció előtti tesztelésében. A Bakulovírusokat hazánkban elsősorban vektorként használják a géntechnológiai kutatásokban (Mezőgazdasági Biotechnológiai Központ, Gödöllő; ELTE Enzimológiai Intézet, Budapest; Biológiai Központ, Szeged).

 

2.2.2 Baktériumok (Bacillus thuringiensis Berliner)

            Baktériumok közül a Bacillus sphaericus (H5a5b szerotípus) folytak jelentősebb kísérletek, amelyet az Abbott laboratórium VectoLexÔ néven szúnyoglárvák ellen hozott forgalomba, de próbálkoztak Bacillus popillae (DoomÔ, JapidemicÔ és FairfaxÔ néven forgalmazták) és Bacillus lentimorbus baktériumokkal is, amelyek japán cserebogár – Popilla japonica – ellen hatékonyak. A terület vitathatatlanul legnagyobb sikere azonban a Bacillus thuringiensis (Bt), amelyet 1911-ben fedezett fel Berliner (Berliner 1915), de már 1938-ban kipróbálták, mint rovarölő szert (SporeineÔ). A világpiacon először 1957-ben a Pacific Yeast Product jelent meg a ThuricideÔ nevű készítményével, ami nem azonos a mai összetételével. 1970-ben fedezték fel a B. thuringiensis serovar kurstaki-t (először alesti-nek írták le), amely bizonyos rovarokon 200-szor volt patogénebb, mint a B. thuringiensis serovar thuringiensis (Dulmage 1970). Az Abbott laboratóriumban ebből fejlesztették ki a Dipelä nevű készítményt. 1977-ben írták le a kétszárnyúakon aktív B. thuringiensis serovar israelensis-t (Goldberg és Margalit 1977) és 1987-ben a bogárfajokon aktív B. thuringiensis serovar tenebrionis-t (Krieg és mtsi 1987).

Kezdetben igen sok egészségügyi gyanú kísérte a korát messze megelőző felfedezést. Magyarországon már a 70-es években ismertük, mint jó hatású, szelektív növényvédő szert (Darvas és mtsi 1979), de alkalmazására közvetlenül fogyasztott élelmiszernövényeken csak jóval később került sor. 1994-ben Magyarországon az akkor egyedüliként kapható DipelÔ forgalma (2,3 tonna) a rovarölő szerforgalom 0,1%-t tette csupán ki (Anonymous 1994). A világpiacon eközben kb. 1% ez az érték, amellyel még így is a legjelentősebb üzleti sikert elért biopreparátum. A világ peszticid piacának csupán 0,5%-át adták az ún. biopeszticidek az 1990-es évben, és ennek is mintegy 90%-át a B. thuringiensis tartalmú készítmények forgalma jelentette (Neale 1997). Ugyanakkor a legnagyobb bővülést is erre a területre prognosztizálják – évi 20%-os emelkedés (Adams és mtsi 1996) –, a B. thuringiensis tartalmú készítmények valamennyi rovarölő szert „leköröző” környezetbarát tulajdonságai miatt (Darvas 1999).

            A Bacillus cereus rokona, a B. thuringiensis aerob, Gram-pozitív, toxin- és spóra-képző baktérium, amely a természetes (rovarbetegségként vagy talajokban) környezetünkben gyakori. A baktérium anyasejt pusztulásakor a DNS-tartalmat magába záró hőstabil baktériumspórát és parasporális testet képez, amely formában rendkívül hosszú ideig életképes marad (hipobiózis = lappangó élet). Kedvező körülmények közé kerülve a parasporális test (70-140 KDa) feloldódásával kiszabadulnak a fehérjetermészetű toxinjai, és a spóra eközben létrehozza újra a vegetatív baktériumsejtet, amely gyors osztódásra képes.

A B. thuringiensis három toxincsoportot termelhet (ezeket termelő plazmidok nélkül azonban egyiket sem, s ekkor elveszítve a rovarokra gyakorolt patogenitását szaprofita módon a talajokban él): A./ vízoldékony a-exotoxint (= lecitináz C), amely hő hatására elbomlik; B./ ß-exotoxint amely hőstabil adenin-nukleotid, és hatásmódját tekintve az RNS-polimeráz gátlója. A volt Szovjetunióban fejlesztettek ki belőlük készítményeket (pl. Bitoksybacillin, Eksotoksin, Toxobakterin) istállók légy-mentesítésére. Később mutagén és teratogén hatását észlelve kitiltották az ilyen készítményeket a növényvédelem gyakorlatából; C./ d-endotoxinokat (= MVP), amelyek a sporuláció idején képződnek, mint parasporális test, s amelyben kristályosodásra képes fehérjék (= Cry) találhatók. Napjaink növényvédelme gyakorlatilag ezeket használja.

 

2.2.2.1 Bacillus thuringiensis szerotípusok

            A vegetatív sejt H-antigénje alapján a B. thuringiensis-t 27 szerotípusra (7. táblázat) választották szét (de Barjac és Franchon 1990). A törzsek patogenitása között jelentős különbségek vannak, s ez azzal függ össze, hogy milyen toxint termelnek. Ma a kategorizálás inkább a toxintermelő képesség alapján történik, amely nem mindig egyezik meg a H-antigén alapján készített osztályozással. A toxintermelő képesség módosítására a baktérium-konjugáció lehetőséget ad, s amelyet főként az Ecogen cég használt ki. A szerotípusok közötti hibridizáció is lehetséges, amelynek eredményét a termelt toxin milyensége alapján határozzák meg. Főként a Novartis és Ecogen fejlesztései jelentősek ezen a területen.

 

2.2.2.2 d-endotoxinokat termelő plazmidok és a parasporális test

            A B. thuringiensis szerotípusokban 6-11 plazmidot találunk. Ezekből egy-kettőn lévő gének vesznek részt a d-endotoxinok képzésében. A B. thuringiensis serovar kurstaki HD-1 törzsénél ezek 44 és 115 mDa, a HD-73 törzsnél 50 mDa, míg a B. thuringiensis serovar israelensis-nél 75 mDa nagyságúak. A B. thuringiensis közeli DNS-rokona a B. cereus, probléma nélkül fogadni képes és működtetni a d-endotoxint termelő plazmidokat. Ugyanerre képes seregnyi más baktériumfaj is, pl. a Pseudomonas fluorescens is (lásd 4. fejezet).

A sporuláció időszakában képződő parasporális test több kristályt is tartalmazhat. A B. thuringiensis serovar thuringiensis, pl. thu és k-1 kristály típusokat képez, a B. thuringiensis serovar kurstaki viszont k-1 és k-73 kristályokat. A B. thuringiensis serovar kurstaki HD-1 törzsében két plazmidon 5 gén termel toxinokat. A 44mDa nagyságú plazmidon lévő 5.3-cryI gén egy 135 kDa nagyságú téglatest alakú toxint (CryI) termel. A 115 mDa nagyságú plazmidon lévő 6.6-cryI és 4.5-cryI gének 140 kDa nagyságú (CryI), a cryIIA és cryIIB gének 65 kDa nagyságú toxinokat (CryII), amelyek bipiramidális szerkezetben kristályosodnak. A végeredmény tehát: CryIAa, CryIAb, CryIAc, CryIIA, CryIIB toxinok. A két termék egyike bipiramidális, míg a másik téglatest alakú, s általában összeépülve képezik az ún. parasporális testet (Carlton 1988). Egy gén egy toxint termel. Az egyes toxinok általában 3 alegységből állnak. A második egység csúcsi része eléggé hasonló struktúrát mutat a CryI-CryIV vonatkozásában, így azt gondolják általános szerepet játszik a receptorhoz való kötődésben (Whalon és McGaughey 1998).

 

2.2.2.3 Bt d-endotoxinok

A természetes eredetű d-endotoxinokat négy nagy csoportba (CryI-CryIV) osztották attól függően, hogy milyen rovarrendeken fejtik ki a hatásukat (6. táblázat) (Höfte és Whiteley 1989).

 

6. táblázat. A Cry-toxinok osztályozása (Adams és mtsi 1996 nyomán)

Cry toxin

Aktivitási terület

Nagyság (KDa)

Eredet

CryI

Lepidoptera

130-140

természetes

CryII

Lepidoptera és Diptera

70-  73

természetes

CryIII

Coleoptera

67-  75

természetes

CryIV

Diptera

70-140

természetes

CryV

Lepidoptera és Diptera

81

Zeneca

CryVI

Nematoda

44-153

Mycogen

CryVII

Nematoda

44-153

Mycogen

CryVIII

 

 

 

CryIX

Lepidoptera

 

AgrEvo

 

Az egyes nagy toxin csoportok alcsoportokra bomlanak, pl. CryIAa, CryIAb, CryIAc, CryIB stb. A szerotípusok többféle toxint is termelnek, pl. a B. thuringiensis serovar. aizawai HD-133 törzse CryIAb, CryIC és CryID toxinokat. Egy szerotípushoz tartozó törzsek eltérő toxinokat is termelhetnek, pl. a B. thuringiensis serovar. kurstaki HD-1 törzse CryIAa, CryIAb, CryIAc, CryIIA, CryIIB, a HD-73 viszont csak CryIAc toxint (Tabashnik 1994). Ez az oka az egyes törzsek eltérő hatásspektrumának. Jelenleg 42 cry gént ismerünk. A genetikailag módosított szervezetek által termelt toxinok, a CryV fölötti számokhoz tartoznak. A transzgenikus növények többnyire a CryI és CryIII módosított változatait termelik. Ennek fő oka az, hogy az eredeti toxin bizonyos növényekben fitotoxikus hatású volt, így némi változtatást kellett rajta végrehajtani. Napjainkban, pl. a CryIXC a Lepidoptera specifikus StarLinkä kukoricafajta alapján vált közismertté.

            A baktérium sporuláció közben parasporális testet képez, amely a tulajdonképpeni rovarokra toxikus fehérjekristályokból áll. A parasporális test a rovarok lúgos kémhatású középbelében protoxinokká bomlik, amely aztán több, kisebb polipeptiddé esik szét, azaz emésztés közben történik az ún. proteolitikus aktiválás. A toxinok ezt követően kötődnek a középbél epiteliális sejtjeinek glikoprotein receptoraihoz, amely pórusokat nyitva a sejthártyán, befolyásolja az ion-csatornák állapotát és összezavarja az ozmotikus szabályozást. (McGaughey és Whalon 1992). A d-endotoxinok tehát a B. thuringiensis alapú készítmények tulajdonképpeni hatóanyagai, amennyiben a bélfalban lévő receptoraihoz kötődve 2 órán belül leállítják a perisztaltikus mozgást, sérüléseket okoznak azon, s a keletkező lyukon keresztül a bélüregben lévő mikroorganizmusok szaprofita aktivitásból patogén aktivitásba mennek át. Ez az oka annak, hogy a d-endotoxinok önmagukban is kifejtik hatásukat (Carlton 1988; Carlton 1996), és ehhez nem szükséges a B. thuringiensis sejt (lásd 4. fejezet).

 

7. táblázat. Bacillus thuringiensis szerotípusok és példák a készítményekre

Szerotípus

Toxin

Készítmények

1 – thuringiensis

CryI

 

2 – finitimus

 

 

3a – alesti

 

 

3a-b – kurstaki

CryI, CryII

Bactospeine, Bactucide, Costar, Delfin, Dipel, Foray, Halt, Javelin, Larvo, Steward, Thuricide, /Crymax, Lepinox/ (Guradjet, MVP, M-Peril), [DeKabl Bt, Maximizer, NatureGard, YieldGard]

4a-b – sotto

 

 

4a-c – kenyae

 

 

5a-b – galleriae

 

 

5a-c – canadensis

 

 

6 – entomocidus

CryI

 

7 – aizawai

CryI

Certan, Florbac, Xen Tari (M/C)

8a-b – morrisoni; san diego

CryIII

M-One (M-Trak)

8a-b – tenebrionis

CryIII, CryI

Novodor [NewLeaf]

8a-c – ostriniae

 

 

8a-d – nigeriensis

 

 

9 – tolworthi

CryIII

 

10 – darmstadiensis

 

 

11a-b – toumanoffi

 

 

11a-c – kyushuensis

 

 

12 – tompsoni

 

 

13 – pakistani

 

 

14 – israelensis

CryIV, CryI

Acrobe, Gnatrol, Skeetal, Teknar, VectoBac

15 – dakota

 

 

16 – indiana

 

 

17 – tohokuensis

 

 

18 – kumamotoensis

 

 

19 – tochigiensis

 

 

20a-b – yunnanensis

 

 

20a-c – pondicheriensis

 

 

21 – colmeri

 

 

22 – shandongiensis

 

 

23 – japonensis

 

 

24 – neoleonensis

CryI

 

25 – coreanensis

 

 

26 – silo

 

 

27 – mexicanensis

 

 

kurstaki x morrisoni

 

{Foil, Jackpot, Raven}

kurstaki x aizawai

 

{Agree, Condor, Cutlass, Ecotech Bio, Rapax,} [Bollgard (Mattch)]

AgrEvo törzs

CryIXC

[StarLink]

                Megjegyzések: genetikailag módosított B. thuringiensis: //; hibrid B. thuringiensis {}; Pseudomonas fluorescens Bt-toxin: (); transzgenikus növény Bt-toxin: []

 

2.2.2.4 Másodlagos hatások, megvitatás

            A B. thuringiensis tartalmú készítmények nem mérgezőek emlősökre, madarakra és halakra. Néhány fehérjéje viszont allergiát okozhat az erre érzékeny embereken. Külön gond a formázó anyagok milyensége, amelyekről ma tudjuk, hogy igen sokféle probléma forrása lehet, s az eredetileg környezetbarát hatóanyag ilyen jellemzőit lényegesen leronthatja (Darvas 1999). A biotechnológiai úton módosított B. thuringiensis, a CellCap technológiával csomagolt d-endotoxinok és Bt-toxint termelő transzgenikus növények ökotoxikológiai megítélése viszont nem következik automatikusan ebből a tudásunkból. Ez utóbbi területeken igen sok ökológiai, ökotoxikológiai kérdés vethető fel (lásd 4. fejezet). A B. thuringiensis nem toxikus méhekre, gilisztafélékre és hasznos ízeltlábúakra sem, bár néhány ragadozó bogár faj B. thuringiensis serovar. tenebrionis-ra és a haltáplálék szempontjából fontos árvaszúnyogok B. thuringiensis serovar. israelensis-re érzékenyek (Darvas és Polgár 1998).

 

2.2.2.4.1 Rezisztencia Bt-toxinra

            A gazda és kórokozó kapcsolatában egyensúlyi elvek érvényesülnek. Agresszíven patogén kórokozók az evolúciós törvényszerűségek szerint kiszelektálódnak, hiszen ignorálják a gazdával való „harmonikus” együttélést. 1982-ben jegyezték fel az első olyan rovartörzset, amely Bt-toxinra rezisztenciát mutatott. Ma közel egy tucat rovarfaj Bt-toxinra rezisztens törzsét tartjuk nyilván (Whalon és McGaughey 1998). DipelÔ-re (serovar kurstaki) rezisztens rovarokat vizsgálva azt találták, hogy abban CryIAb receptora, amely a hatásért ez esetben felel, nincs jelen. Ugyanekkor a rezisztens népességben is megtalálták a CryIB és CryIC receptorait, amely a rezisztencia „menedzselésére” ad lehetőséget. A rezisztens népességben később sajnos a CryIC-vel kapcsolatos érzékenység is erősen csökkent. Laboratóriumokban 13-20-szor kevésbé érzékeny rovartörzseket is előállítottak. A készletmoly, Plodia interpunctella (Lepidoptera) törzsek második generációjában már 30-szoros hatékonyságcsökkenést jegyeztek fel, míg 15 generáció után 100-szor kevésbé érzékeny népességet kaptak (Jenkin 1993).

 

2.2.2.4.2 Patogenitás változás

            Egy orvos csoport (USA) arra keresett választ, hogy két egymást követő nyáron, repülőgépes védekezéssel gyapjaslepke ellen az erdőbe kijutatott készítmények, milyen hatással vannak az ott élő emberek egészségi állapotára. Az első évben 80, a második évben 40 ezer embert vizsgáltak. Ennek eredményeként 55 B. thuringiensis pozitív esetet találtak, amelyből 52-öt kontaminációnak minősítettek. Ezek nem okoztak klinikai tüneteket. Három esetben a pozitivitás betegségtünetekkel járt együtt, azonban nálunk korábban fellépett immunhiányos állapotot észleltek. Green és mtsi (1990) arra hívták fel a figyelmet, hogy az immunhiányos állapotot előidéző betegségek terjedésével a biopreparátumok hatását, erre az igen érzékeny csoportra is vizsgálni kellene.

            A B. thuringiensis készítmények kapcsán napjainkban láttak napvilágot azok a közlemények, amelyek BactimosÔ, DipelÔ, FlorbacÔ, ForayÔ, NovodorÔ, TurexÔ, VectobacÔ és Xen TariÔ esetében hasmenést okozó enterotoxin termelését mutatták ki. A tünetek a B. cereus patogén törzsei által okozott hasmenéshez (gastroenteritis) hasonló természetűek voltak (Damgaard 1995). Damgaard és mtsi (1996) B. thuringiensis serovar. kurstaki (3a-b), serovar. morrisoni pathovar. tenebrionis (8a-b), serovar. israelensis (14) és serovar. neoleonensis (24) esetében mutatták ki az enterotoxint termelő képességet, amely a CryIA gén előfordulásával esett egybe. 1995-ben egy gastroenteritis járványban a B. cereus és B. thuringiensis együttes előfordulását észlelték (Jackson és mtsi 1995).

 

2.2.3 Rovarpatogén gombák

            Több száz gomba faj ismert (65 nemzetség több mint hétszáz faja), amely képes ízeltlábúakon élősködni: ezek a tágabb értelemben vett gombavilág szinte minden nagyobb rendszertani egységében megtalálhatók. A rovarpatogének között a tüneteket alig okozó ektoparaziták és a súlyos betegséget, a gazdaszervezet pusztulását előidéző kórokozók egyaránt előfordulnak. A Trichomycetes-hez és Laboulbeniales-hez tartozó fajok például kevéssé befolyásolják a gazda egészségi állapotát. Ezzel szemben a Chytridiales-hez tartozó Coelomomyces, az Oomycetes-hez tartozó Lagenidium giganteum és a zygomycéta Entomophthoraceae (pl. Conidiobolus, Pandora Entomophthora, Erynia, Entomophaga, Furia, Massospora, Neozygites, Strongwellsea, Zoophthora) fajok fontos rovar kórokozók. Az aszkuszos gombák köréből az Ascosphaera, Cordyceps, Torrubiella és a Hypocrella (utóbbi ivartalan szaporodási formája az Aschersonia), a konídiumos gombák közül a Beauveria, Culicinomyces, Hirsutella, Metarhizium, Nomuraea, Paecilomyces és Verticillium okoznak súlyos fertőzéseket a rovarokon.

A legismertebb rovarpatogén gombák az Entomophthorales rend Entomophthora, Zoophthora, Erynia és nemzetségekbe tartozó fajai. A rendből leírt első faj az Entomophthora muscae volt, ami a mai ismereteink szerint fajkomplexet alkot (Keller 1984). Némely gomba (pl. Entomophthora muscae) gazdaköre olyan széles, hogy különböző rovarrendek fajait is képes megfertőzni (Eilenberg és mtsi 1987), más fajok esetében (pl. Erynia conica) még a rokon gazdafajok közötti átvitel is sikertelenek bizonyult (Nadeau és mtsi 1996). Bár számos próbálkozás történt, az Entomphthorales rend fajait még nem sikerült tömeges méretekben, szintetikus táptalajon (in vitro) előállítani. További hátrányuk, hogy a fertőzőképes elsődleges és másodlagos konídiumok, csak rövid ideig életképesek. Ezért járványokat csak akkor képesek okozni, ha a gazdaszervezet populációinak egyedsűrűsége nagy és az egyéb környezeti feltételek (viszonylag magas hőmérséklet és relatív páratartalom) szintén biztosítottak.

A Deuteromycetesbe sorolt Beauveria, Metarhizium, Paecylomyces és Verticillium nemzetségekbe tartozó fajokból azonban már számos inszekticid készítményt állítottak elő (8. táblázat), melyekben maga a rovarpatogén gomba az „aktív hatóanyag”.  A jelenlegi készítmények sikeres alkalmazásának szintén előfeltétele a viszonylag magas hőmérséklet és relatív páratartalom, ezért elsősorban üvegházi vagy talajlakó kártevők ellen és olyan szabadföldi kultúrákban (pl. cukornád) engedélyezték őket, ahol ez biztosított.

            A molekuláris biológiai vizsgálatok új lehetőségeket biztosítanak a patogenezis mechanizmusának a tanulmányozására és ezzel az eredményesebb alkalmazás megvalósítására. A kutatások előterében ma az appresszórium képzésének, a kutikula-bontó enzimek (proteázok, kitinázok) penetrációban játszott szerepének és a gazda elpusztításában jelentős toxinok termelésének a tanulmányozása áll. A gomba – ízeltlábú kapcsolatra vonatkozó eddigi molekuláris biológiai ismereteink szinte kizárólag a Metarhizium anisopliae faj tanulmányozásából származnak: e fajból számos, a patogenezisért és virulenciáért felelős gént jellemeztek, izoláltak és szekvenáltak. Ezeket az eredményeket felhasználva transzformált törzseket állítottak elő, hogy fokozzák a fertőzésben szerepet játszó enzimek termelését, vagy egyéb módon fokozzák a virulenciáért felelős gének kifejeződését. A Beauveria törzsek hatékonyságát paraszexuális keresztezéssel fokozták. Kifejlesztették az egyes törzsek azonosítására alkalmas, DNS-mintázatra alapuló technikát, amely egyrészt lehetővé teszi a kísérletek során a környezetbe kijuttatott inokulum sorsának a nyomon követését, másrészt az esetleges szabadalmaztatás során (és később) lehetőséget teremtenek a készítményben szereplő törzs egyértelmű azonosítására (Riba és mtsi 1998).

 

8. táblázat. Ízeltlábúak ellen kifejlesztett gomba készítmények (Lisansky és mtsi 1997 és Tomlin 1997)

Készítmény

Mikroorganizmus

Célszervezet

Gyártó

Engerlingspilz

Beauveria brongniartii

Májusi cserebogár (Melolontha melolontha) lárvái ellen

Andermatt Biocontrol, Svájc

BIO 1020

Metarhizium anisopliae

Otiorhynchus sulcatus és más bogarak lárvái ellen

Bayer, Németország

Betel

Beauveria brongniartii

Lepidoptera kártevők ellen cukornádban

Calliope, Franciaország

Microgermin

Verticillium lecanii két különböző törzse

Levéltetvek, liszteskék ellen üvegházban

Chr. Hansen Biosystems, Dánia

Bio-Path

Metarhizium anisopliae

Csótányok ellen

Ecoscience, USA

Bio-Blast

Metarhizium anisopliae

Termeszek ellen

Ecoscience, USA

Back-Off

Metarhizium anisopliae

Levéltetvek és liszteskék ellen üvegházban

Ecoscience, USA

Naturalis-L 225

Beauveria bassiana

Levéltetvek, tripszek, atkák, liszteskék ellen

Fermone, USA

Mycotal

Verticillium lecanii

Liszteskék és tripszek ellen üvegházakban

Koppert, Hollandia

Mycotrol GH-OF

Beauveria bassiana

Egyenesszárnyúak ellen legelőkön

Mycotech, Kanada

Biolisa

Beauveria brongniartii

Szúbogarak ellen

Nitto Denko, Japán

Verticillin

Verticillium lecanii

Levéltetvek, tripszek, atkák, liszteskék ellen

NPO Vector, Oroszország

Asper G

Aspergillus sp.

Bursaphelenchus lignicolus fenyőszú ellen

Shinsyu Creaive, Japán

PreFeRal

Paecilomyces fumosoroseus

liszteskék ellen üvegházban

Thermo Trilogy, USA

 

2.2.4 Zoocid hatású antibiotikumok, antibiotikus hatású anyagok

            Az ízeltlábúkkal szemben hatásos, eddig megismert antibiotikus hatású anyagok nagy részét nem gombák, hanem baktériumok termelik (9. táblázat).

            A Streptomyces aureus S-3466-os törzse által termelt polynactinok különböző fitofág atkák ellen hatékonyak, viszont a zsizsikek és szúnyoglárvák kevésbé, míg a házilegyek és csótányok egyáltalán nem érzékenyek velük szemben. Szerves oldószerekben jól, vízben viszont egyáltalán nem oldódnak, a napfény hatására rendkívül könnyen elbomlanak. Valószínűleg a fontos kationok (pl. K+) kiáramlását okozzák a mitokondriumokból. Emlős toxicitásuk alacsony (LD50 > 25 g/kg), de a halakra nagyon veszélyesek. A rezisztencia kialakulásának elkerülése végett Japánban más kemikáliákkal (pl. fenobucarb) kombinációban alkalmazzák (Yamaguchi 1996).

            Az avermectin antibiotikumok a makrociklikus laktonok (makrolidok) új csoportját alkotják, a S. avermetilis-ből izolálták őket. Nagyon hatékonyak atkákkal és fonálférgekkel szemben, viszont egyáltalán nem gátolják a gombákat és a baktériumokat. Kémiailag és hatásukban is hasonlóak hozzájuk a milbemycinek, amelyeket a S. hygroscopicus f. sp. aureolacriosus termel. Mindkét csoport az ideg ingerület átvitel megzavarása révén fejti ki hatását.

 

9. táblázat: Mikroorganizmusok által termelt zoocid hatású másodlagos anyagcseretermékek (antibiotikumok, antibiotikus hatású anyagok) (Lange and Lopez 1996)

Antibiotikum

Termelő mikroba

Célszervezet

Hatásmód

Avermectinek

Streptomyces avermitilis

Parazita férgek, atkák, levéltetvek

GABA receptorok gátlása

Tetranactin

S. aureus

Takácsatkák

Membránfunkciók megzavarása

Polynactin

S. aureus S-3466

Takácsatkák

 

Alanosine

S. alanosinicus

Lepkék

Vedlésgátlás

Milbemycin

S. hygroscopicus ssp. aureolacriosus

Atkák, parazita férgek

GABA receptorok gátlása

Altemicidin

S. sioyansis

Kétfoltos takácsatka

Ismeretlen

Bafilomycins

Streptomyces sp.

Lepkék, bogarak, egyek, poloskák

Ismeretlen

Allosamidin

Streptomyces sp.

Selyemhernyó

Kitináz gátlása

AB3217-A, B, C

S. platensis

Atkák

Ismeretlen

Trehazolin

Micromonospora sp.

Bagolylepkék

Trehaláz gátlása

Trehalostatin

Amycolatopsis trehalostatica

Bagolylepkék

Ismeretlen

trans-2-Decenedoic sav

Pleurotus ostreatus (laskagomba)

Panagrellus redivivus fonálféreg

Ismeretlen

Nominine

Aspergillus nomius

Bagolylepkék

Táplálkozásgátlás

Bursaphelocide

Steril micéliumú gomba

Növényparazita fonálférgek

Ismeretlen

 

            Az antibiotikumok növényvédelmi célú felhasználása meglehetősen ellentmondásos képet mutat. Míg Japánban viszonylag széleskörben használják, addig Európában és az Egyesült Államokban felhasználásuk korlátozott.  Ennek elsősorban az az oka, hogy számos képviselőjükről kiderült, hogy teratogén (pl. tetraciklinek) és használatuk fokozhatja az antibiotikum rezisztenciát (lásd még 1.1 és 2.3.5.4 fejezetek).

 

Irodalom

Adams, L. F., C.-L. Liu és mtsi (1996): Diversity and biological activity of Bacillus thuringiensis. Crop Protection Agents from Nature: Natural Products and Analogues. L. G. Copping. Cambridge, The Royal Society of Chemistry. Critical Reports on Applied Chemistry: 360-388.

Anonymous (1994): A mezőgazdasági termelőeszközök kereskedelmi szervezetek növényvédő szer értékesítése és zárókészlete szercsoportonként, cikkelemes részletezésben 1994. I-III. negyedévben. Budapest, Agrárgazdasági Kutató és Informatikai Intézet Informatikai Igazgatóság.

Ayres, M. D., Howard, S. C., Kuzio, J., Lopez-Ferber, M. and Possee, R. D. (1994): The complete DNA sequence of Autographa californica nuclear polihedrosis virus. Virology 202: 586.

Belloncik, S. (1996): Interaction of Cytoplasmic Polyhedrosis Viruses with Insects. In: Advances in Insect Physiology 36: 234-296. Academic Press Ltd., London.

Berliner, E. (1915): Uber die Schlaffsucht der Mehlmottenraupe (Ephestia kuhniella Zell) und ihren Errger Bacillus thuringiensis n. sp. Z. Angew. Entomol. 2: 29-56.

Carlton, B. C. (1988): Development of genetically improved strains of Bacillus thuringiensis. ACS Symp. Series 379: 260-279.

Carlton, B. C. (1996): Development and commercialization of new and improved biopesticides. Engineering Plants for Commercial Products and Application. G. B. Collins and R. J. Shepherd. New York, The New York Academy of Sciences 792: 154-163.

Damgaard, P. H. (1995): Diarrhoeal enterotoxin production by strains of Bacillus thuringiensis isolated from commercial Bacillus thuringiensis-based insecticides. FEMS Immunology and Medical Microbiology 12: 245-250.

Damgaard, P. H., H. D. Larsen és mtsi (1996): Enterotoxin-producing strains of Bacillus thuringiensis isolated from food. Letters in Applied Microbiology 23: 146-150.

Darvas, B. (1999): Növényvédő szerek környezetvédelmi problémái. Budapest, Környezetvédelmi Minisztérium (kézirat).

Darvas, B. and L. A. Polgár (1998): Novel type insecticides: specificity and effects on non-target organisms. In: Insecticides with Novel Modes of Action, Mechanism and Application. eds.: I. Ishaaya and D. Degheele. Berlin, Springer-Verlag: 188-259.

Darvas, B., I. Seprős, és mtsi (1979): Környezetkímélő növényvédelmi eljárások rovarok és atkák ellen. I. Biológiai védekezés: enthomopathogén baktériumok, entomofág állatok. Budapest, Agroinform.

de Barjac, H. and E. Franchon (1990): Classification of Bacillus thuringiensis strains. Entomophaga 53: 233-240.

Dulmage, H. (1970): Insecticidal activity of HD-1, a new isolate of Bacillus thuringiensis subsp. alesti. J. Invert. Pathol. 15: 232-239.

Eilenberg, J., Bresciani, J. and Martin, J. (1987): Entomophthora species with E. muscae like primary spores on two new insect orders, Coleoptera and Hymenoptera. Nordic Journal of Botany 7: 577-584.

Goldberg, L. and J. Margalit (1977): A bacterial spore demonstrating rapid larvicidal activity against Anopheles sergenti, Uranataenia unguiculata, Culex univittatus, Aedes aegypti and Culex pipiens. Mosquito News 37: 355-358.

Green, M., M. Heumann és mtsi (1990): Public health implications of the microbial pesticide Bacillus thuringiensis an epidemiological study, Oregon (USA). Am. J. Public Health 80: 848-852.

Hostetter, D. L. and Puttler, B. (1991): A new broad host spectrum nuclear polyhedrosis virus isolated from a celery looper, Anagrapha falcifera (Kirby), (Lepidoptera: Noctuidae). Env. Entomol. 20: 1480.

Höfte, H. and H. R. Whiteley (1989): Insecticidal crystal proteins of Bacillus thuringiensis. Microbiol. Rev. 53: 242-255.

Jackson, S. G., R. B. Goodbrand és mtsi (1995): Bacillus cereus and Bacillus thuringiensis isolated in a gastroenteritis outbreak investigation. Letters in Applied Microbiology 21: 103-105.

Jenkin, J. N. (1993): Use of Bacillus thuringiensis genes in transgenic cotton to control Lepidopterous insects. ACS Symp. Series 524: 267-279.

Keller, S. (1984): Entomophthora muscae als Artenkomplex. Mitteilungen der Schweizerishen Entomologischen Gesellschaft. 57: 131-132.

Krieg, A., A. Huger és mtsi (1987): Bacillus thuringiensis var. tenebrionis: ein neuer, gegenumber Larven von Coleopteren wirksamer Pathotyp. Z. Angew. Entomol. 96: 500-508.

Kondo, A. and Maeda, S. (1991): Host range expansion by recombination of the baculoviruses Bombyx mori nuclear polihedrosis virus and Autographa californica nuclear polihedrosis virus. J. Virol. 65: 3625.

Leisy, D J. and Fuxa, J. R. (1996): Natural and engineered viral agents for insect control. In: Crop protection agents from nature: Natural products and Analogues. Ed.: Copping, L. G. Royal Society of Chemistry, Cambridge, UK. pp. 501.

Lisansky, S. G., Quinlan, R. J. and Coombs, J. (1997): Biopesticides: Markets, Technology, Registration & IPR Companies. pp 578. 4th edition. CLP Scientific Information Services Limited.

McGaughey, W. H. and M. E. Whalon (1992): Managing insect resistance to Bacillus thuringiensis toxins. Science 258: 1451-1455.

Nadeau, M. P., Dunphy, G. B. and Biosvert, J. L. (1996): Development of Erynia conica (Zygomycetes; Entomophthorales) on the cuticle of adult black flies Simulium rostratum and Simulium decorum (Diptera: Simuliidae). J. Inverteb. Pathol. 68: 50-58

Neale, M. C. (1997): Biopesticides – harmonization of registration requirements within EU Directive 91/414 – an industry view. EPPO Bulletin 27: 89-93.

Riba, G, Couteaudier, Y. and Clarkson, J. M. (1998): The future of entomogenous fungi as biocontrol agents of pests. The Future of Fungi in the Control of Pests, Weeds and Diseases. British Mycological Society Symposium, 5-9th April, 1998. Proc. p. 1.

Shapiro, M. (1992): Use of optical brighteners as radiation protectants for gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) nuclear polyhedrosis virus. J. Econ. Entomol. 85: 1682.

Stewart, L. M. D., Hirst, M., Lopez-Ferber, M., Merryweather, A. T., Cayley, P. J. and Possee, R. D. (1991): Construction of an improved baculovirus insecticide containing an insect-specific toxin gene. Nature 352: 85.

Tabashnik, B. E. (1994): Evolution of resistance to Bacillus thuringiensis. Annu. Rev. Entomol. 39: 47-73.

Tomalski, M. D. and Miller, L. K. (1992): Expression of a paralytic neurotoxin gene to improve insect baculoviruses as biopesticides. Biol. Technol. 10: 545.

Tomlin, C. D. S. (1997): The Pesticide Manual. A World Compendium. Farnham, BCPC.

Whalon, M. E. and W. H. McGaughey (1998): Bacillus thuringiensis use and resistance management. In: Insecticides with Novel Modes of Action. eds.: I. Ishaaya and D. Degheele. Berlin, Springer: 107-137.

 


Eredeti oldalszám: 100-151.

 

2.3 Biológiai védekezés növényi kórokozókkal szemben (Turóczi Gy.)

 

            A növényi kórokozókkal szembeni biológiai védekezésre irányuló kutatások a hetvenes évektől váltak kiterjedtté, amikor a közvéleményben is tudatosulni kezdett az egyre fokozódó környezetszennyezés veszélye. Meg kell említeni, hogy a kezdeti felfokozott várakozások miatt a 80-as évek elején több terméket hoztak forgalomba megfelelő tapasztalat nélkül. Ezek némelyikének nem kielégítő hatékonysága volt az oka, hogy ezt követően az ez irányú kutatások sokáig stagnáltak. A napjainkban folyó kutatások fő feladatait Lewis és Papavizas (1991) a következőkben határozta meg:

            A./ Megfelelő formázási és alkalmazási eljárások kifejlesztése a biológiai védekezésben használatos mikroorganizmusok számára.

            B./ Az izolált és szelektált törzsek hatékonyságának növelése géntechnológiai úton.

            C./ A biológiai védekezési eljárások beillesztése az integrált védekezésbe.

 

A fentieken túl továbbra is megoldandó feladatot jelent azonban a már ismert antagonisták fiziológiájának, ökológiájának, hatásmechanizmusának a megismerése, és továbbiak felkutatása is.

            A növényi kórokozókkal szembeni biológiai védekezésre olyan mikroorganizmusokat használhatunk fel, amelyek képesek a növényi kórokozókat elpusztítani, szaporodásukat gátolni, illetve a növényt a fertőzéstől megvédeni. Ahhoz hogy az antagonista kifejthesse hatását az adott környezetben, arra is szükség van, hogy kellő ideig életben maradjon, és versenyképes legyen a természetes mikroflórával. Fontos a biztonsági előírások betartása is. A felhasználandó antagonista nem lehet patogén sem a megvédendő növényekre, sem az emberre vagy állatokra, anyagcseretermékei nem halmozódhatnak fel a növényben, és nem veszélyeztethetik az azt fogyasztó ember vagy a takarmányozott állatok egészségét.

            A mikroorganizmusok közötti kölcsönhatások körében meghatározó szerepe van az antagonizmusnak. A neki megfelelő élettérben tulajdonképpen minden mikroba visszaszoríthatja valamilyen mértékben a többiek szaporodását, így képes bizonyos mértékű antagonizmusra. Biológiai védekezésre természetesen csak azok alkalmasak, amelyek fokozott antagonizmust mutatnak a növénykórokozókkal szemben. Az in vitro kísérletekből viszonylag jól ismertek azok a fő folyamatok, amelyek az antagonista hatás megvalósulásában szerepet játszanak. Ezek a következők:

            antibiózis (antibiotikus hatású anyagok termelése);

            parazitizmus (mikoparazitizmus);

            szaprobionta kompetíció.

A kutatások előrehaladtával bebizonyosodott, hogy az előbbieket kiegészítve – vagy éppen azok helyett – más hatásmechanizmusok is érvényesülhetnek. Ezek a növények növekedésére gyakorolt hatás (a növényi növekedés serkentése), és az úgynevezett elicitor hatás, azaz a kórokozókkal szembeni rezisztencia kiváltása növényekben. Mindkettő komplex, és a maga teljességében ma még kevéssé ismert folyamat.

 

2.3.1 Antibiózis

            Az antagonizmusban szerepet játszó folyamatok közül a legrégebben ismert és a legalaposabban tanulmányozott az antibiotikus hatású anyagok (antibiotikumok) termelése. Az antibiotikus hatást Roberts 1874-ben ismerte fel. Nem sokkal Fleming korszakos felfedezése (1928) után pedig egy amerikai kutató, Weindling (1937, 1941) Trichoderma-ból izolálta a gliotoxin nevű antibiotikumot, amely még 300 000-szeres hígításban is elpusztította a növénypatogén Rhizoctonia-t. A kilencvenes évek közepéig csak a Trichoderma-nemzetségbe tartozó gombákból több tucat antibiotikumot izoláltak és határozták meg a szerkezetüket, holott a nemzetségbe tartozó egyéb fajok nagy részével még egyáltalán nem is folytak ilyen vizsgálatok.

            Az antibiotikumok és antibiotikus hatású anyagok hatásmódjának és hatásspektrumának vizsgálata azok rendkívüli változatosságát mutatja. Egyesek csak bizonyos mikrobacsoportra hatnak, mások viszont egyaránt gátolják a baktériumok és a gombák szaporodását is. Sok, mikrobák által termelt antibiotikus hatású anyag a magasabb rendű szervezetek (növények, állatok, ember) számára is toxikus vagy egyéb módon kedvezőtlen hatású (pl. rákkeltőek) lehet. Közismertek a mikotoxinok, amelyeket számos, főleg növényi terméken elszaporodó gomba termel és potenciális veszélyt jelent az ezeket elfogyasztó állatok vagy ember számára (lásd még 1.1 fejezet). Mivel feltételezhető, hogy a gombák világában a jelenleg ismertnél sokkal általánosabb az ilyen toxikus hatású anyagok termelése (Pitt és Hocking 1997) a biológiai védekezésre kiválasztott minden új törzset ilyen szempontból is fokozott figyelemmel kell tesztelni. Sajnos, a toxintermelés képessége fajon belül is változik, így egyetlen, bármilyen jól jellemzett fajt sem tekinthetünk teljesen veszélytelennek. Például az Aspergillus niger általánosan biztonságosnak tekintett, és az élelmiszeriparban is számos területen alkalmazott penészgomba. Egy, a 90-es években végzett vizsgálat szerint viszont a tesztelt tizenkilenc törzsből kettő ochratoxint termelt (Pitt és Hocking 1997).

            Maguk az antibiotikumok is kémiailag igen változatos csoportot alkotnak. Antibiotikus hatása lehet például a különböző gombák által termelt extracelluláris, lítikus enzimeknek is, amelyek a fizikai kontaktus létrejötte nélkül gátolják más mikroorganizmusok növekedését. Bizonyos megfontolások alapján ide sorolhatjuk a Pseudomonas fluorescens baktériumok által termelt sziderofort, amely hozzáférhetetlenné teszi a talajban oldott vasat más mikroorganizmusok számára, és így végeredményben gátolja a növekedésüket, illetve a szaporodásukat.

            A parazitizmushoz és a szaprobionta kompetícióhoz hasonlóan az antibiózisnak az antagonizmusban betöltött szerepe sem ismert pontosan. Eltérőek a vélemények azt illetően, hogy a környezeti feltételek hogyan befolyásolják az antibiotikus hatású anyagok termelését. Egyes vizsgálatok szerint a viszonylag bőséges és egyenletes tápanyagellátás kedvező. Mivel ez a talajban élő bejuttatott mikroorganizmusok számára ritkán áll rendelkezésre, ennek alapján a talajban tapasztalható antagonizmusban inkább a mikoparazitizmus, illetve a szaprofiton kompetíció lenne a döntő. Ugyanakkor az antibiotikumok fontosságát támasztja alá, hogy olyan mikroorganizmusokat (pl. baktériumokat) is sikeresen lehet talajeredetű kórokozókkal szemben alkalmazni, amelyeknél a parazitizmus kizárt, és viszonylag lassú szaporodásuk miatt a szaprobionta kompetíció sem valószínűsíthető.

 

2.3.2 Mikoparazitizmus

            A parazitizmus során az antagonista szervezet fizikai kontaktusba kerül a gazdaszervezettel, enzimatikus és mechanikus úton behatol abba, majd tápanyagként hasznosítja annak biomasszáját. A mikroorganizmusok közötti kapcsolatban ez elsősorban a gombákra jellemző, ezért beszélünk mikoparazitizmusról. Mivel a parazitált növénykórokozó maga is parazitának tekinthető, ezért a hiperparazitizmus kifejezés szintén használatos.

            Koronként és a szerzőktől függően is változik, hogy a mikoparazitizmust az in vivo megfigyelhető antagonizmus legfontosabb okának tartják, vagy épp ellenkezőleg, elhanyagolhatónak tekintik azt. Papavizas (1985) megállapítja, hogy a biológiai védekezéssel foglalkozó kutatások kezdetben az antibiózissal és annak mesterséges körülmények közötti megnyilvánulásával foglalkoztak, ami nem extrapolálható a gyakorlati alkalmazás körülményeire. Ugyanez vonatkozik a mikoparazitizmusra is, amelynek különböző módszerekkel történő tanulmányozása az utóbbi években kapott nagyobb hangsúlyt, holott sok kísérleti eredményből valószínűsíthető, hogy nem tisztán egyik vagy másik hatásmechanizmusról, hanem a kettő (és a később tárgyalandó továbbiak) kombinációjáról lehet szó. Hasonlóan azokhoz a kapcsolatokhoz, ahol mikroszkopikus gombák magasabb rendű növényeken parazitálnak, a mikoparazitizmus is lehet biotróf vagy nekrotróf jellegű. Az elhatárolódás azonban itt nem egyértelmű, ráadásul egyes szerzők több átmeneti formát különböztetnek meg (Rudakov 1978). Biotróf parazitizmusról akkor beszélnek, ha a parazita nem pusztítja el a gazdát, sőt annak gyors pusztulását sem okozza, egyes esetekben nem is hatol be annak sejtjeibe, csak a felületükön növekszik, és így vesz fel tápanyagot. A biotróf parazitizmus jellemzőjének tartják azt is, hogy a parazita szűk gazdakörrel rendelkezik (Barnett és Binder 1973; Lumsden 1981; Manocha 1991). Más vélemény szerint a fent említett esetben már nem beszélhetünk parazitizmusról, hiszen az általánosan elfogadott terminológia szerint ez a kapcsolatot inkább komenzalizmusnak nevezhető (Lewis 1985). Másrészt viszont a biotrófként nyilvántartott paraziták, pl. az Ampelomyces quisqualis, nagyon is gyorsan pusztítják el a gazdagombát, a parazitizmus tehát egyértelműen nekrotróf jelleget ölt. Az Ampelomyces-ről ismert az is, hogy in vitro körülmények között nem csak lisztharmat fajokon, hanem más, szaprobionta vagy nekrotróf növénypatogén gombákon – pl. a Mucor nemzetség több faján (Linnemann 1968), Fusarium lateritiumon (Teterevnicova-Babajan és Nelen 1975), Conyothirium sp.-n (Kiss és Vajna, személyes közlés) – is képes szaporodni, és a parazitizmus ezekben az esetekben ugyanolyan nekrotróf jellegű, mint például a Trichoderma-nál. Valószínűbb tehát, hogy az egyes gombák között esetleg megfigyelt különbségeket inkább a gazda eltérő életmódja (biotróf vagy nekrotróf) okozza.

            Még in vitro körülmények között is keveset tudunk azokról a tényezőkről, amelyek befolyásolják a mikoparazitizmust. Több vizsgálat bizonyította, hogy a megfelelő tápanyag ellátás elősegítette az in vivo megnyilvánuló antagonista hatást, de nem tisztázott, hogy ezekben az esetekben mekkora szerepe volt a mikoparazitizmusnak (Boosalis 1964; Barnett és Binder 1973). A rendelkezésre álló tápanyagok minőségének a parazitizmus intenzitására gyakorolt hatására utalnak Tzean és Estey (1992) Geotrichopsis mycoparasitica hiperparazitával végzett kísérletei. Különbözö tesztgombákat alkalmazva kevés tápanyagot tartalmazó táptalajokon (vizes agaron, kukorica-liszt agaron és Czapek-Dox agaron) gyenge-mérsékelt, míg bő tápanyagellátás mellett (malátakivonat- és burgony-glükóz agaron) intenzív parazitizmust figyeltek meg. Két utóbbi között csak a Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici tesztgomba esetében volt különbség: míg PDA-n ezen is intenzív parazitizmus volt megfigyelhető, malátakivonat-agaron egyáltalán nem alakult ki parazitizmus. Más vizsgálatok viszont ellenkezőleg, a bőségesebb tápanyagellátásnak az antagonizmust mérséklő vagy megszüntető hatását bizonyítják (Sivan és Chet 1989).

            A hőmérséklet hatását tekintve a legtöbb adat arra utal, hogy az alacsony hőmérséklet gátlólag hat a mikoparazitizmus kialakulására (Boosalis 1956; Turner és Tribe 1976). Ez egyszerűen annak az eredménye is lehet, hogy szinte mindegyik izolátum hőoptimuma 20°C fölött, soké 30°C-hoz közel van. A hő-stressz indirekt módon is serkentheti a mikoparazitizmust azáltal, hogy gyengíti a gazdagomba ellenálló képességét (Lumsden 1981). A kémhatásnak, a talaj víztartalmának és levegőzöttségének a mikoparazitizmusra gyakorolt hatásáról még kevesebbet tudunk.

A mikoparazita kapcsolat több lépcsőben valósul meg:

            A./ A potenciális parazitának először fel kell ismernie a lehetséges gazdát. Chet és mtsi (1981) beszámolnak arról, hogy a parazita Trichoderma törzsek hifái irányítottan növekednek a gazda hifái felé. A Trichoderma harzianum antagonista és Sclerotinia rolfsii növényparazita közötti kapcsolat vizsgálata arra utal, hogy a lektinek játszhatnak ebben fontos szerepet. Inbar és Chet (1992) kísérletükben nylon-szálat kezeltek Sclerotium rolfsiiból származó lektinnel, amelyre ezután a vizsgált Trichoderma törzs ugyanúgy rátekeredett, mintha az a gazdagomba hifája lett volna.

            B./ A felismerés után a parazita hifáival rátekeredik, körbefonja a gazda hifáit, illetve megfigyelhető appresszóriumok képzése is. Megállapították, hogy az appresszóriumokban fokozódik a gomba anyagcseréje, és ez valószínűleg arra utal, hogy fokozódik a gazda hifájába történő behatoláshoz szükséges enzimek és membránaktív anyagok termelése. A körbefonásnak a szerepe nyilvánvalóan a gazdához való kapcsolódás. Nem tisztázott azonban, hogy miért következik be a gazda hifáinak intenzív körbefonása olyan esetekben is, amikor az már elpusztult, illetve miért hoz létre a parazita gyakran valóságos „micéliumhüvelyt” a gazda hifái körül.

            C./ A parazitizmus következő lépésében a parazita behatol a gazdagomba még élő hifáiba és kolonizálja azokat. Dumas és Boyonoski (1992) elektronmikroszkópos vizsgálatokkal igazolták, hogy az általuk vizsgált Trichoderma izolátumok mindegyike képes volt az Armillaria gallica rizomorfáinak kortikális rétegén áttörve a belső hifákon parazitálni, azokba behatolni. Elad és mtsi (1983) Trichoderma hamatum és T. harzianum, illetve Rhizoctonia solani és Sclerotium rolfsii kölcsönhatását tanulmányozták. Megállapították, hogy a parazita először enzimatikusan emészti a gazda sejtfalát, miközben a parazitáló sejtekben a mitokondriumok és vezikulumok felhalmozódása figyelhető meg. A gazda válaszreakcióként sejtfalvastagodással próbálja körbezárni a behatoló hifát (fénymikroszkópos vizsgálatokkal ez jellegzetes papillaképzés formájában figyelhető meg), és a megtámadott sejtek gyorsan elhalnak. Ridout és mtsi (1988) Trichoderma harzianum parazitizmusát tanulmányozta Rhizoctonia solanin. Elektronmikroszkópos vizsgálattal bizonyították, hogy a Trichoderma nemcsak rátekeredik a Rhizoctonia hifáira, de a penetrációs lyukakon keresztül be is hatol azokba.

 

2.3.2.1 A lítikus enzimek szerepe a parazitizmusban

            A Trichoderma harzianum antagonista törzsét a Rhizoctonia solani sejtfal-preparátumán, mint egyedüli szénforráson tenyésztve a fermentléből extracelluláris 1,3-D glükanáz, kitináz és proteáz volt kimutatható. Ezek lehetnek azok az enzimek, amelyek a mikoparazita folyamat második részében, a gazdasejtbe való behatolásban, illetve annak elpusztításában szerepet játszhatnak.

            Harman és mtsi (1993) megállapították, hogy a Trichoderma harzianum P1 törzsének fermentlevében a kitinázoknak (glükozaminidáz és kitobiozidáz) több formája is előfordul. Ennek a komplex keveréknek az antagonizmusban betöltött szerepe ugyan nem ismert, illetve nem bizonyított, de az endokitináz és a kitobiozidáz enzimek gátlói a sejtfalukban kitint tartalmazó gombáknak. Ez utóbbi két enzim szinergista hatását bizonyították Lorito és mtsi (1993). Feltételezik azt is (különösen a cellulolítikus enzimek példájára alapozva), hogy a különböző izoenzimek keveréke a maximális hatékonyság eléréséhez szükséges. Azt is megállapították, hogy a gombák kitinázai a magasabb rendű növényekben vagy baktériumokban előforduló kitinázoknál sokkal hatékonyabbak.

            A kitinázoknak az antagonizmusban betöltött kiemelkedő szerepét támasztják alá Chet (1998) kísérletei. Antagonista Trichoderma harzianum törzset transzformáltak Serratia marcescensi baktériumból izolált kitináz génnel. A génhez olyan promótert (szabályozó régiót) csatoltak, amely állandó enzimtermelést biztosított (tehát nem a megfelelő szubsztrát – a kitin – jelenléte indukálta az enzim termelését). A transzformált törzs in vitro és in vivo körülmények között egyaránt hatékonyabbnak bizonyult a Botrytis cinerea-val szemben. Az ugyanezen génnel transzformált E. coli törzs üvegházi kísérletben ugyancsak sikeresen gátolta a Sclerotium rolfsii okozta fertőzést. A tesztgombák gátlásának mértéke arányos volt az azok sejtfalában lévő kitin mennyiségével. Ugyanakkor a vizsgálatokban szereplő törzs a saját maga termelte kitinázokkal szemben teljesen rezisztensnek mutatkozott, míg egy másik Trichoderma harzianum törzs más, növénykórokozó gombákhoz hasonlóan nagyfokú érzékenységet mutatott. Mivel az enzimek egyébként nem mutattak fajspecifikusságot, valószínűleg a termelő törzs rendelkezik valamilyen inhibitorral, amivel saját magát képes megvédeni.

            Di Pietro és mtsi (1993) a Trichoderma virens (Gliocladium virens) által termelt gliotoxinnak a Botrytis cinerea konídiumainak csírázására gyakorolt hatását vizsgálva azt találták, hogy a tisztított gliotoxin 0,5 µg/ml koncentrációban még alig gátolta a konídiumok csírázását. A 100%-os gátláshoz 1,5 µg/ml kellett. 100 µg/ml, ugyancsak a T. virens által termelt endokitinázzal kiegészítve viszont a gliotoxin 0,5 µg/ml-es koncentrációja már 90%-os gátlást okozott, a teljes gátláshoz pedig csak 0,75 µg/ml volt szükséges. Ez a jelenség feltehetően azzal magyarázható, hogy az antagonista által termelt lítikus enzimek elősegítik a fungitoxikus metabolitok diffúzióját a gátolt gomba sejtjeibe. Ordentlich és mtsi (1991) Trichoderma törzsek kitináz termelését és antagonizmusát (nevezetesen a tesztgombaként választott fuzáriumok telepének az átnövését) vizsgálták laboratóriumban, és ezt vetették egybe az üvegházban mutatott védőhatással, ugyanazon kórokozó fuzáriumokkal szemben. Megállapították, hogy in vivo körülmények között az a törzs volt a leghatékonyabb, amelyiknek gyengébb volt az in vitro mutatott kitináz termelése és antagonizmusa.

 

2.3.3 Szaprobionta kompetíció

            Általában elfogadott az a nézet, hogy egy antagonista csak akkor fejtheti ki a hatását akár a mikoparazitizmus, akár az antibiotikus hatású anyagok termelése révén, ha képes a rendelkezésére álló életteret gyorsan elfoglalni, tehát a meglévő körülmények között gyorsan növekszik és szaporodik. Azok az életterek, ahol az antagonista mikroorganizmusnak ki kell fejteni a hatását, különböző követelményeket támasztanak. A talajban vagy a vetőmagon biológiai védekezés céljából alkalmazott mikrobáknak elsősorban a rizoszférát kell eredményesen kolonizálni. Ez nem csak azért fontos, hogy megfelelő mennyiségű mikroba legyen jelen az antibiotikus és parazita hatás kifejtéséhez, hanem azért is, hogy a gyökerek felszínén elszaporodó szaprobionta, tehát nem növényi kórokozó mikroorganizmusok foglalhassák el a kórokozó számára alkalmas életteret, és így tömegükkel megakadályozzák, hogy az utóbbi hozzáférjen az úgynevezett fertőzési helyekhez. Bebizonyosodott, hogy az antagonista mikroorganizmusok nem csak a gyökér felületén szaporodhatnak el, hanem valószínűleg annak kortikális rétegét is képesek kolonizálni anélkül, hogy ezzel kórfolyamatot indítanának el. Egyes mikrobák és köztük az antagonisták is sokkal nagyobb arányban fordulnak elő a rizoszférában, mint a gyökérmentes talajban. Ez egyrészt a gyökér exudátumok mint tápanyagforrás biztosította speciális körülményeknek tulajdonítható.

            A biológiai védekezésre alkalmazni kívánt mikroorganizmusok versenyképességét megfelelő adalékanyagokkal fokozhatjuk. Nemcsak a tápanyagként hasznosítható adalékoknak lehet kedvező hatásuk, hanem olyanoknak is (pl. alginát, emulziók, ásványi anyagok), melyek kedvezően befolyásolják az életképességüket. A vivő anyagok optimális megválasztásával kedvezően befolyásolhatók a mikrokörnyezet fizikai, kémiai körülményei.

 

2.3.4 A biológiai védekezésben szerepet játszó egyéb folyamatok

            Viszonylag régóta ismert és bizonyított, hogy egyes mikroorganizmusok a kórokozókkal szembeni védelemtől függetlenül is serkenthetik a kezelt növényeket. A jelenség hátterében a következő hatásmechanizmusok képzelhetők el: (a.) A növények növekedését serkentő anyagok termelése a biológiai védekezésre alkalmazott mikroorganizmusok által, (b.) az ún. elicitor hatás, valamint (c.) a szupresszív talajok befolyása.

 

2.3.4.1 A növényi növekedést serkentő hatás

            Bebizonyosodott, hogy sok baktérium, gomba képes a növényi növekedést serkentő anyagokat termelni. Az ezekkel a mikroorganizmusokkal inokulált magvak a kontrollhoz képest gyorsabban csíráztak és növekedtek. A serkentő hatás a nem steril talajban is érvényesült, de a talaj mikroflórájának összetételében a kontrollhoz képest nem volt kimutatható változás. Ugyanezeknek a törzseknek a különböző kertészeti és dísznövényeken való alkalmazásával korábbi kelést, korábbi virágzást, növényenként nagyobb virágszámot, nagyobb növénymagasságot és súlyt értek el. Ugyanakkor bizonyos esetekben és bizonyos növényeken nem kizárt a növények növekedésének a gátlása sem. A Trichoderma koningii egyik törzse által termelt koninginin B antibiotikum például gátolja a búzakoleoptil növekedését.

 

10. táblázat. Példák a mikrobák növényi növekedést serkentő hatására (Whipps 1997)

Mikroorganizmus

Növény

A serkentő hatás

Baktériumok

 

 

Arthrobacter citreus

Repce

Levélfelület, és termés növekedés.

Azospirillum spp.

Paradicsom

Csírázás, száraz tömeg, gyökér és hajtáshossz növekedés.

Bacillus subtilis

Gyapot, földimogyoró, hagyma

Gyökér és hajtás, termés, száraz tömeg, hajtáshossz

Pseudomonas spp.

Bab, uborka, saláta, dinnye, paprika, retek, dohány, búza burgonya, paradicsom

Csírázás, hajtás és gyökértömeg növekedés.

Pseudomonas fluorescens

Repce

Levélfelület, és termésnövekedés.

Pseudomonas fluorescens

Rizs

Növénymagasság

Pseudomonas fluorescens

Paradicsom

Csírázási erély, gyökér és hajtáshossz növekedés

Pseudomonas fluorescens

Szegfű, napraforgó

Hajtástömeg növekedés

Pseudomonas putida

Serratia liquefaciens

Repce

Levélfelület, gyökérhossz és termésnövekedés

Streptomyces griseoviridis

Káposzta, saláta

Nagyobb növekedési sebesség

Gombák

 

 

Rhizoctonia solani

Paprika

Hajtástömeg növekedés

nem patogén Rhizoctonia solani

Sárgarépa, saláta, retek, burgonya, búza, gyapot

Hajtástömeg növekedés

Trichoderma spp.

Saláta, körömvirág, petúnia, verbéna

Hajtástömeg és virágszám növekedés

Trichoderma koningii

Dohány, paradicsom

Csírázási erély, hajtás és gyökér tömegnövekedés

Trichoderma harzianum

Krizantém, meténg, petúnia, paprika

Hajtástömeg növekedés

Trichoderma harzianum

Retek, paradicsom, bab, uborka

Csírázási erély, hajtás és gyökér tömegnövekedés

Trichoderma viride

Saláta

Hajtástömeg növekedés

 

2.3.4.2 Elicitor hatás

            Alig vizsgált a biológiai növényvédelemben alkalmazott mikroorganizmusoknak az a hatása, hogy a velük kapcsolatba kerülő növényekben képesek rezisztenciát indukálni növényi kórokozókkal szemben. Ehhez gyakran nincs is szükség az élő mikroba jelenlétére. Így például a pékélesztő (Saccharomyces cerevisiae) sejtfalkivonatával kezelt árpa növényeknek megnőtt a lisztharmattal szembeni ellenálló képessége. Hasonló jelenséget figyeltek meg, amikor a növények gyökérzetét fluoreszcens Pseudomonas-sal kezelték. Figyelemre érdemes, hogy a gyökérkezelés a növény föld feletti részeiben váltotta ki a rezisztencia fokozódását. A T. viride által termelt celluláz szőlősejtkultúrában szintén fitoalexintermelést váltott ki. A Trichoderma longibrachiatum több kétszikű növényben fitoalexinek akkumulációját váltotta ki. A 8-20 napos tenyészetek konídiumaiból nyert kivonat ugyanilyen hatást eredményezett. Savas kémhatás vagy különböző vegyszerek megszüntették a kivonat aktivitását. Ez arra utal, hogy az anyag hasonló, a már ismert glikoprotein elicitorokhoz, amelyeket más gombákból izoláltak.

            Az elicitor hatás érvényesülését, vagyis az indukált rezisztencia kialakulását akkor tekintik bizonyítottnak, ha a növény ellenálló képessége a kórokozóval szemben a rezisztenciát kiváltó mikrobával történt oltástól térben és/vagy időben elválasztva figyelhető meg, tehát például a növény gyökérzetének a kezelése után a föld feletti részeken (is) kifejeződik a fokozott ellenálló képesség.

 

11. táblázat. Példák a keresztvédettségre és indukált rezisztenciára (Whipps 1997)

Növény

Az elicitor hatást kiváltó mikroba

A gátolt kórokozó

Szegfű

Pseudomonas sp. WCS417r

Fusarium oxysporum f. sp. dianthii

Csicseri borsó

nem patogén F. oxysporum

F. oxysporum f. sp. ciceris

Uborka

Colletotrichum orbiculare, nem patogén F. oxysporum, F. oxysporum f. sp. niveum, Pseudomonas putida, Serratia marcescens, dohány nekrózis vírus (TNV)

F. oxysporum f. sp. cucumerinum

Uborka

Pseudomonas spp.

Pythium aphanidermatum

Borsó

nem patogén F. oxysporum

F. solani

Retek

Pseudomonas spp.

F. oxysporum f. sp. raphani

Édesburgonya

nem patogén F. oxysporum

F. oxysporum f. sp. batatas

Árpa

Pseudomonas fluorescens

Blumeria graminis

 

2.3.4.3 Szupresszív talajok

            Viszonylag ritkán tanulmányozott – ámbár a gyakorlatban régóta megfigyelt – jelenség, hogy bizonyos területeken egyes növényi kórokozók sokkal kevésbé (vagy egyáltalán nem) fertőzik a gazdanövényeiket, mint más, hasonló adottságú termőhelyeken. Bár a kórokozó gyakran az ilyen szupresszív (betegséget elnyomó) talajokból is kimutatható, valószínűleg e talajok természetes mikroflórája (köztük számos erősen antagonista hatású mikroorganizmus) akadályozza meg a kórfolyamat kialakulását. A betegség elnyomást döntően befolyásolják a talaj fizikai-kémiai jellemzői: a levegőzöttség, tápanyagok mennyiségi és minőségi összetétele és a talajban található agyagásványok típusa. Ezek alaposabb megismerése után agrotechnikai műveletekkel alakíthatunk ki olyan körülményeket, amelyek segítik a számunkra kedvező folyamatokat.

A szupresszív talajok vizsgálata során megállapították, hogy ezekben mely mikrobák gátolják az adott betegség kialakulását (12. táblázat.)

 

12. táblázat. A betegségek elnyomásában szerepet játszó mikrobák (Whipps 1997)

Az elnyomott betegség

A betegség elnyomásáért felelő mikroorganizmus

Datolyapálmák fuzáriumos hervadása

Sugárgombák

Szegfű fuzáriumos hervadása

Alcaligenes sp., Arthrobacter sp., Bacillus sp., Hafnia sp., Serratia sp.

Különféle növények fuzáriumos hervadása, búza torsgomba, dohány fekete gyökérrothadása

Pseudomonas spp.

Különféle hervadásos és maggal átvihető betegségek

Streptomyces spp.

Napraforgó fehérpenészes korhadása

Conyothirium minitans

Különféle növények fuzáriumos hervadása

avirulens Fusarium fajok

Paradicsom fuzáriumos szártőrothadása

Penicillium spp., Trichoderma spp.

Fűfélék torsgombája

Phialophora graminicola

Pythium okozta palántadőlés

Pythium nunn, P. oligandrum

Különféle növények szklerotíniás betegsége

Sporidesmium sclerotivorum

Phytophthora cinnamoni, P. parasitica, gyapot verticilliumos edénnyaláb hervadása, Thielaviopsis basicola

mikorrhiza gombák

 

2.3.5 Antagonisták

            Szinte minden mikrobának – a patogének egy részének és az endo-szimbiontáknak a kivételével – más mikroorganizmusokkal kell „versengenie” a korlátozott mértékben rendelkezésre álló erőforrásokért. Nem meglepő tehát, hogy a mikroorganizmusok közötti kapcsolatok közül a legáltalánosabban elterjedt és a legváltozatosabb formában megjelenő az antagonizmus. Legegyszerűbb formájától – amikor az egyik mikroba „egyszerűen” gyorsabb növekedésével, szaporodásával szorítja vissza a másikat –, az antibiotikus hatású anyagok termelésén keresztül a bonyolult parazita kapcsolatokig számos megjelenési formájával találkozunk. Valójában szinte minden mikroorganizmus képes megfelelő körülmények között az antagonizmus valamilyen formáját mutatni.

            Az ember már régóta hasznosítja a mikrobáknak ezt a képességét, sokáig anélkül, hogy egyáltalán tudott volna róla (pl. élelmiszerek tartósítása fermentációs eljárásokkal), később tudatosan keresve az ilyen jelenségeket (pl. antibiotikumok termeltetése). A szakemberek már a század első felében felfigyeltek arra, hogy sok mikroorganizmus képes in vitro gátolni növényi kórokozók növekedését, illetve elpusztítani azokat. Felvetődött a lehetősége, hogy az ilyen mikrobákat felhasználják a termesztett növények védelmére. Eddig már számos mikroorganizmusról bizonyosodott be, hogy eredményesen képes gátolni a növényi kórokozók szaporodását, növekedését, illetve megakadályozni a kórfolyamat kialakulását. Feltételezhető, hogy a közeljövőben ezek száma még tovább növekszik.

 

2.3.5.1 Vírusok

            Potenciálisan ideális eszközei lehetnének a kórokozó gombákkal szembeni védekezésnek. Sajnos mai ismereteink a gombák vírusairól meg sem közelítik a bakteriofágokról, növényi és állati vírusokról felhalmozott tudásanyagot, mivel sokkal nehezebben tanulmányozhatóak az előbbieknél. A virion gyakran nem figyelhető meg, ezért nem is vírusról, hanem vírusszerű részecskékről (virus like particles, VLP-kről) beszélünk. Jelenlétüket a gombasejten belül elektronmikroszkóppal látható részecskék, illetve a rájuk jellemző kettős, vagy egyes szálú RNS kimutatása bizonyíthatja. A kevés ismeret ellenére a biológiai védekezés egyik legsikeresebb példája egy mikovírushoz kötődik. A Cryphonectria parasitica (syn.: Endothia parasitica) gomba a szelídgesztenye kéregrákosodását okozza. Az Egyesült Államokban felbukkant agresszív törzs az ottani szelídgesztenye-állománynak gyakorlatilag a teljes pusztulását okozta. Egy hasonló európai járvány megakadályozására indult kutatások során Franciaországban felfigyeltek a kórokozónak egy hipovirulens (betegséget nem okozó) törzsére. Ez a törzs telepmorfológiájában is eltért a virulens (kórokozó) törzstől. A további vizsgálatok során megállapították, hogy a hipovirulenciáért a gombában kimutatható VLP a felelős. Kiderült továbbá, hogy a virulens és hipovirulens törzsek találkozásakor hifa anasztomózisokon keresztül ezek a VLP-k átkerülhetnek a kórokozó törzsbe, amely ezáltal szintén hipovirulenssé válik. Ilyen hipovirulens törzseket a már fertőzött fák oltására használva sikerült a kórfolyamatot megállítani, sőt a fák teljes gyógyulását elérni. Azóta a módszert kiterjedten és sikeresen alkalmazzák Európában, így néhány éve Magyarországon is.

 

2.3.5.2 Baktériumok

            Számos törzsük termel antibiotikus/antimikrobiális hatású anyagokat. A biológiai védekezésre irányuló kutatások során az egyik legtöbbet tanulmányozott csoport az ún. fluoreszcens Pseudomonas-ok. Számos növénypatogén gombával (Gaeumannomyces graminis, Thielaviopsis basicola, Rhizoctonia solani stb.) szemben bizonyították alkalmazhatóságukat. Antagonista hatásukat az antibiotikumok mellett a növényi hormonhatású anyagok és az úgynevezett sziderofor termelésének tulajdonítják. Emellett egyes esetekben megfigyelték a rizoszférában cianid termelését is, de nem bizonyított, hogy ennek szerepe lenne az antagonizmusban. E baktériumok a szupresszív talajokban gyakran igen nagy arányban fordultak elő. Alkalmazhatóságukat azonban megnehezíti, hogy spórát nem képeznek (Gram-negatívak), kiszáradással, hősokkal szemben érzékenyek.

            Bacillus-fajokkal (pl. Bacillus subtilis) szintén végeztek kísérleteket. Bár ezek antagonista hatása közismert, több növénykórokozóval szemben is eredményesen tesztelték őket, és a rendkívül ellenálló spórák révén az alkalmazásuk is könnyebb lenne, azonban eddig kevés próbálkozás történt a gyakorlati felhasználásukra. Ennek egyik oka lehet, hogy szemben a Pseudomonas-okkal ezeknek kicsi a rizoszférát kolonizáló képességük.

            A legeredményesebben alkalmazott antagonista baktériumok jelenleg az ún. sugárgombák közül kerülnek ki. Egy Streptomyces griseoviridis-t tartalmazó készítményt már Magyarországon is alkalmaznak üvegházi termesztésben talajeredetű kórokozók, elsősorban a Fusarium oxysporum ellen.

 

2.3.5.2.1 Pseudomonas és Burkholderia fajok

            Egyenes vagy enyhén görbült pálcika alakú, Gram-negatív, poláris flagellumokkal mozgó baktériumok. Aerobak, savas közegben (pH < 4,5) nem növekednek, kataláz pozitívak. A nemzetséghez tartozó fajokat korábban 5 fő csoportba osztották az RNS homológia alapján, és ezeken belül alcsoportokat különítettek a DNS homológiák szerint (Palleroni és mtsi 1973). A növénykórokozókkal szembeni biológiai védekezésben jelentős fajok (Pseudomonas putida, P. fluorescens, P. aureofaciens, P. chlororaphis) mind egy alcsoportba tartoznak, bár más fajokhoz tartozó törzsek is szerepelnek a kísérletekben, illetve a már piacon lévő készítményekben. Összességében ezek jelentősége kisebb, és mivel humán, illetve növényi kórokozók is előfordulnak közöttük, alkalmazhatóságuk a gyakorlatban kérdéses. Az újabb rendszertani vizsgálatok eredményeként a fajok egy részét (pl. P. cepacia, P. solanacearum) az újonnan létrehozott Burkholderia nemzetségbe soroltak át.

            A biológiai védekezésben a legalaposabban tanulmányozott két faj a P. fluorescens és a P. putida. Néhány más Pseudomonas fajjal (P. aeruginosa, P. chlororaphis, P. aureofaciens, P. syringae, P. viridiflava) közös jellemzőjük a tenyészetek által termelt, zöldesen fluoreszkáló, vízoldható pigment (a pyoverdin, néhány törzsnél phenazin pigmentek vannak). Ennek alapján a szakirodalomban elterjedt a fluoreszcens Pseudomonas elnevezés. A csoporton belül a növénykórokozó és a szaprobionta fajok biokémiai tesztekkel is megkülönböztethetők (pl. arginin-dihidroláz reakció). A P. aeruginosa kivételével a 4°C-41°C hőmérséklet tartományban képesek növekedni.

            A P. fluorescens fajon belül, ugyancsak biokémiai bélyegek alapján, 5 biotípust különítenek el. A II. biotípushoz sorolható néhány törzset beteg növényekről izoláltak, a többi szaprobionta.

            A P. putida fajon belül hasonló alapon két biotípus ismert, de az izolátumok többsége az A-val jelölt elsőhöz tartozik, és valamennyi szaprobionta. A P. chlororaphis nevét a fajra jellemző chlororaphin termelésről kapta. Érdekes módon elpusztult rovarlárvákról is izolálták, de tudomásunk szerint még nem vetődött fel a rovarokkal szembeni biológiai védekezésre történő alkalmazásának az ötlete.

            A P. syringae közismert növénykórokozó, a gazdanövények és egyéb jellemzők alapján több mint 40 patotípusát különböztetik meg (sokszor ezeket önálló faj rangjára emelve tárgyalják). Nem kórokozó törzseit ugyancsak használják a biológiai védekezésben, csakúgy, mint a P. aeruginosa néhány törzsét. Utóbbi az egyetlen a csoporton belül, amely opportunista kórokozóként emlősökön és emberen is okozhat fertőzést. A fluoreszcens csoporton belül az egyedüli, amelyik pyocyanint termel. A tenyészetek színe táptalajon ettől jellegzetes sötét kékeszöld.

            A talajlakó Pseudomonas-ok tipikusan rizoszféra mikroorganizmusok: míg a gyökérmentes talajban csak kis számban fordulnak elő, a rizoszférában domináns a szerepük. Posta (1988) kísérletei szerint a gyökérváladékok kifejezetten vonzzák ezeket a baktériumokat. Nagyon kevés ismeretünk van a talajon kívüli előfordulásukról. Saját vizsgálataink szerint azonban bizonyos körülmények között, például az érésben lévő búzaszemeken szintén meghatározó lehet a jelenlétük, és így elképzelhető, hogy ott is kifejtik antagonista hatásukat (Turóczi 1992).

 

2.3.5.2.2 Bacillus fajok

            Gram-pozitív, pálcika alakú, csillókkal mozgó baktériumok. Kedvezőtlen körülmények közé kerülve endospórát képeznek, amely talán az egész élővilág legellenállóbb képződménye: szélsőséges körülmények között is esetenként évezredekig megőrzik életképességüket. Talajokban, bomló szerves anyagokon, a szálló porban, mindenütt előforduló aerob mikróbák, megfelelő körülmények között gyorsan szaporodnak. Számos törzsük termel antibiotikumokat. A nemzetségbe sorolt fajok (B. cereus, B. subtilis, B. thuringiensis, de még a veszélyes kórokozó B. antrachis is) genetikailag igen közel állnak egymáshoz, az újabb – molekuláris – vizsgálatok szerinti elkülönítésük indokolt.

 

2.3.5.2.3 Agrobacterium radiobacter

            A Rhizobiaceae családhoz tartozó Agrobacterium nemzetségbe mindössze 4 faj tartozik. Gram-negatív, pálcika alakú, spórát nem képző, peritrich (a sejten körben elhelyezkedő) flagellumokkal mozgó, talajlakó baktériumok. A kórokozó törzsek a növények szöveteiben alacsony oxigénnyomás mellett is képesek növekedni (mikroaerofilek). Hőmérsékleti optimumuk 20-28°C között van.

            Az Agrobacterium tumefaciens régóta ismert kórokozó, számos, gazdaságilag jelentős növényen (rózsafélék, szőlő) okoz a gyökérzeten, gyökérnyakon és a száron daganatokat. A kórokozó törzsekben egy nagyméretű plazmid (ún. Ti = Tumort indukáló plazmid) található. A fertőzés után ennek a plazmidnak egy része a gazdasejt genomjába épül be, és ennek hatására kezdenek a sejtek gyorsan, rendezetlenül növekedni és osztódni, létrehozva a jellegzetes daganatot, amely megfelelő környezetet biztosít a kórokozó szaporodásához. A Ti-plazmid – mint a plazmidok általában – könnyen átkerülhet más, nem kórokozó törzsekbe, és azok is potenciális kórokozóvá válhatnak.

            Mivel a kémiai védekezés az Agrobacterium-mal szemben nem megoldott, viszonylag rég felvetődött az igény más védekezési eljárásokra. Más baktériumoknál is ismert az a jelenség, hogy egyes törzsek kis molekulatömegű toxinokat termelnek, amelyek gátolják a toxint nem termelő törzseket. Ezeket a toxinokat bakteriocinnak nevezik: az Agrobacterium törzsek által termelt bakteriocinek az agrocinek. New and Kerr (1974) nem kórokozó, agrocin termelő Agrobacterium törzzsel (K84) kezeltek növényeket, és ezzel sikerült megfelelő védő hatást elérni a kórokozóval szemben. Az agrocin 84 antibiotikum azokat az Agrobacterium törzseket pusztítja el, amelyek a Ti-plazmidon a nopalin/agrocinopin gént hordozzák. A gyökérgolyva kialakulásáért szinte mindig ezek a törzsek a felelősek (Ryder és Jones 1990). Az agrocin termelése szintén egy plazmidon kódolt (pAgK84). Ugyanakkor, ha a plazmidot átvitték egy másik biotípushoz tartozó törzsbe, az agrocin termelés ellenére az nem volt olyan hatékony a biológiai védekezésben, mint a K84-es törzs. Ennek magyarázata lehet – többek között – a K84 kiemelkedő gyökér kolonizációs képessége.

            Viszonylag hamar találtak az agrocinnel szemben rezisztens törzseket, amelyek kórokozó képességük megtartása mellett maguk is toxintermelővé váltak. Ekkor az történhetett, hogy az agrocin plazmid átkerült a kórokozó törzsbe. Ennek gyakoriságát nem ismerik, és valószínűleg több környezeti tényező befolyásolja. Elméletileg lehetséges lenne az is, hogy a Ti plazmid kerül át a K84-es törzsbe be, és így az is kórokozóvá válik, de erre sem in vitro, sem in vivo nem találtak példát (Ryder és Jones 1990). Az agrocin plazmid továbbadásának megakadályozására létrehoztak olyan mutánsokat, amelyekben „elrontották” az ezért felelős gént (Tra mutánsok). Ezek közül a K1026-os hatékonyságában megegyezik a K84-gyel, és a NoGallä készítmény hatóanyaga.

            A 90-es évek közepétől végzett vizsgálatok megkérdőjelezik az agrocin szerepét a biológiai védekezés megvalósulásában. Burr és mtsi (1997) az Agrobacterium radiobacter F2/5 jelű törzsét vizsgálták, amelyet korábbi kísérletekben eredményesen lehetett alkalmazni a szőlő agrobaktériumos golyváját okozó Agrobacterium vitis-szel szemben. A törzsről ismert volt, hogy jó agrocin termelő, és ennek révén in vitro is képes gátolni a kórokozót. Az F2/5 jelű törzsnek előállították az agrocint nem termelő mutánsát, amely ugyanolyan eredményesen képes megvédeni a szőlőt a kórokozóval szemben, mint az antibiotikumot termelő vad típus. Ez azt bizonyítja, hogy az agrocin szerepe a biológiai védekezés megvalósulásában nem elsődleges!

            Shim és mtsi (1987) ismertek fel egy másik hatásmechanizmust, amely szerepet játszhat az A. vitis-szel szembeni védekezésben. A kórokozó csak meghatározott helyeken képes kapcsolódni a gyökérhez. A gyökérkezelésre alkalmazott A. radiobacter törzsei elfoglalják ezeket a kapcsolódási helyeket, ezzel kiszorítják a kórokozót és megakadályozzák a fertőzés létrejöttét. A fent idézett vizsgálatban azonban azt is megállapították, hogy a biológiai védekezésben használt törzs nem képes teljes mértékben gátolni a kórokozó kapcsolódását a kötődési helyekhez. Más növényeken (napraforgó, paradicsom) a baktérium törzsek keverékével végzett kezelés után kialakultak a tumorok, az ugyanilyen baktérium keverékkel végzett oltás után a szőlőn viszont nem. A kórfolyamatra jellemző molekuláris jeleket sem lehetett kimutatni, tehát a szőlő teljesen védett volt. A kutatók arra következtettek, hogy az antagonista törzs valamilyen, részleteiben még nem ismert módon rezisztenciát vált ki a növényben. Az Agrobacterium radiobacter készítményeknél sem sikerült igazán jó megoldást találni a formázásra. A probléma hasonló, mint a Pseudomonas-ok esetében: A baktérium nem képez semmiféle kitartó képletet, a sejtek viszonylag érzékenyek a környezeti hatásokkal szemben.

            Bár több európai egyetemen és kutatóintézetben foglalkoznak Agrobacterium-mal, de európai készítmény nincs a piacon. Az Agrobacterium elsősorban vektorként, mint a molekuláris biológia eszköze szerepel a géntechnológiai kutatásokban. A biológiai védekezéssel is foglalkozó kutatások folynak a Bolognai Egyetemen és velük (is) együttműködve az MTA Növényvédelmi Kutató Intézetében.

 

13. táblázat. Növénykórokozók ellen alkalmazható, baktériumokat tartalmazó készítmények

Készítmény

Antagonista baktérium

Felhasználási terület

Gyártó

BlightBan A506

Pseudomonas fluorescens A506 törzse

Erwinia amylovora ellen mandula, alma, málna, körte, cseresznye, őszibarack, paradicsom, burgonya kezelésére

Plant Health Technologies, USA

Conquer

Pseudomonas fluorescens

Pseudomonas tolassii ellen gombatermesztésben

Mauri Foods, Ausztrália

Victus

Pseudomonas fluorescens NCIB 12089 törzse

Pseudomonas tolaasii ellen gombatermesztésben

Sylvan Spawn Laboratory, USA

Bio‑save 10, Bio‑save 11

Pseudomonas syringae ESC‑10 és ESC-11 törzse

Botrytis cinerea, Penicillium spp., Mucor pyroformis, Geotrichum candidum okozta tárolási betegségek ellen

EcoScience, USA

Blue Circle

Deny

Burkholderia cepacia „Wisconsin” törzse

Zöldség kultúrában Fusarium spp., Pythium spp., és fonálférgek ellen

CTT Corp., USA

Intercept

Burkholderia cepacia

Rhizoctonia solani, Fusarium spp., Pythium spp. ellen kukoricában, gyapotban, zöldségben

Soil Technologies USA

PSSOL

Pseudomonas solanacearum, avirulens törzse

Pseudomonas solanacearum ellen zöldség kultúrákban

Natural Plant Protection, Franciaország

Epic

Bacillus subtilis, fungicidekkel kombinálva

Rhizoctonia solani, Fusarium spp., Alternaria spp., Aspergillus spp. ellen, gyapot és pillangós kultúrákban

MicroBio, UK; Gustafson, USA

Kodiak, Kodiak HB, Kodiak AT

Bacillus subtilis, fungicidekkel kombinálva

Rhizoctonia solani, Fusarium spp., Alternaria spp., Aspergillus spp. ellen, gyapot és pillangós kultúrákban

Gustafson, USA

Galltrol‑A

Agrobacterium radiobacter K84 törzse

Agrobacterium tumefaciens fertőzés ellen faiskolákban

AgBioChem, USA

Mycostop

Streptomyces griseoviridis K61 törzse

Talaj eredetű kórokozók ellen, szabadföldön és üvegházban.

Kemira Agro Oy, Finnország

NoGall

Agrobacterium radiobacter K84 törzse

Agrobacterium tumifaciens ellen

Bio-Care Technology Pty. Ltd., Ausztrália

Dygall

Agrobacterium radiobacter

Agrobacterium tumifaciens ellen

Agtech Development, Új-Zéland

System 3

Bacillus subtilis GB03 fungicidekkel kombinálva

Árpa, bab, gyapot, borsó, rizs csíra betegségei ellen

Helena Chemical USA

Bactophyt

Bacillus subtilis

Gabona és zöldségfélék kórokozói ellen

NPO Vector, Oroszország

Phagus

bakteriofág

Gombatermesztésben Pseudomonas tolasii ellen

Natural Plant Protect. Franciaország

            Forrás: http://www.barc.usda.gov/psi/bpdl/bioprod.html és Lisansky és mtsi 1997

 

2.3.5.2.4 Streptomyces fajok

            A sugárgombák, köztük a Streptomyces fajok nevükkel ellentétben Gram-pozitív, a gombákéra emlékeztető spórákat és fonalakat képző baktériumok. Utóbbi sajátságuk miatt gondolták régebben, hogy a gombákhoz tartoznak. Kiemelkedő antibiotikum termelésük miatt váltak ismerté és kerültek be nemcsak a növényvédelmi, hanem a humán- és állatgyógyászat gyakorlatába is. A különböző fajok által termelt „hatóanyagok” között ismertek zoocid, baktericid, fungicid sőt herbicid hatású vegyületek is. (lásd még 2.2.3.1; 2.3.5.4 fejezetek).

            A növénykórokozókkal szembeni biológiai védekezésben való alkalmazásuk sok közös vonást mutat a bacilusokkal. A spóráknak köszönhetően a Streptomyces fajokból is viszonylag könnyen lehet hosszan eltartható, könnyen kezelhető terméket előállítani. A sokféle antibiotikum termelése révén a növénykórokozók ellen is sok esetben sikeresen alkalmazhatók. Ugyanakkor a Streptomyces-ek sem tipikus rizoszféra-baktériumok, sokkal gyakrabban fordulnak elő a gyökérmentes talajban, illetve bomló szerves anyagokon (közismert „úttörő” szervezetek).

            A széles spektrumú antibiotikum termelés miatt különösen figyelni kell az esetleges közegészségügyi veszélyességre (lásd még 5. fejezet). Külföldön számos, Magyarországon egy (Streptomyces által termelt) antibiotikum készítmény forgalomban növénykórokozók elleni védekezésre. Ezzel szemben magát a Streptomyces baktériumot tartalmazó növényvédő szer világviszonylatban is csak 1 ismert. Kérdéses, hogy a jövőben várható-e további baktériumkészítmények megjelenése. Mindenesetre megfontolandó, hogy a baktériumok alkalmazása az általuk termelt antibiotikumok helyett sokkal kisebb valószínűséggel segíti elő az antibiotikum rezisztencia terjedését.

            Kutatások viszonylag kevés helyen folynak, Európában elsősorban Finnországban. Magyarországon önálló kutatási program nem volt, viszont magyar szakemberek jelentős szerepet játszottak a finn Kemira cég készítményének (Mycostop) tesztelésében.

 

2.3.5.2.5 Egyéb baktérium fajok

            Mint az eddigiekből kitűnik, a baktériumok gazdag és változatos világából mindössze a fenti 4 nemzetségbe tartozó fajok játsszák a döntő szerepet a növénykórokozókkal szembeni biológiai védekezésben. Mindenképpen indokolt, hogy a jövőben ez a helyzet változzon, hiszen a talajokban és a növények felszínén számos más faj is előfordul. Különösen a még kevéssé ismert epibionták (a növények föld feletti részein élők) játszhatnak a biológiai védekezésben jelentős szerepet.

            Több próbálkozás történt a Gram-negatív, csillókkal mozgó Enterobacter fajok alkalmazására növényi kórokozók és raktározási kártevők elleni védekezésre. Az antibiotikus hatású anyagok termelése mellett feltételezik, hogy a Pseudomonas fajokhoz hasonlóan ezek is szideroforokat termelnek. Az esetleges engedélyeztetést megnehezítheti, hogy a két faj– E. cloacae és E. aerogenes – (az előbbi, mint humán kórokozó is ismert) elsősorban ürülékben, szennyvízben fordul elő természetes körülmények között.

            A kísérletekről beszámoló publikációkban többször találkozhatunk egy harmadik Enterobacter fajjal, az E. conglomerans-szal. Ennek ma érvényes neve Erwinia herbicola. Morfológiailag és élettanilag az előző két fajhoz hasonló, de a természetben a növények föld feletti részein fordul elő. Mivel eleve az epibionta életmódhoz alkalmazkodott, különösen igéretes lehet a növények levelein, termésein károsító kórokozók elleni védekezésben, de talaj eredetű kórokozók ellen alkalmazva is. Kísérletek folynak a tűzelhalás elleni alkalmazására: in vitro kimutatták egy kis molekulasúlyú vegyület termelését, amely gátolta az Erwinia amylovora szaporodását (Lisansky és mtsi 1997).

            A néhány kísérletben szereplő, szimbiontaként ismert rizobaktériumok (Rhizobium és Bradyrhizobium fajok) kedvező hatása a növény kórokozókkal szembeni ellenálló képességére valószínűleg a kezelt növények jobb tápanyag ellátottságának a következménye. Hasonló kísérletek folytak a szabadon élő nitrogénkötő Azospirillum nemzetségbe tartozó baktériumokkal. A növénykórokozók in vitro megfigyelt gátlásának, illetve a növénykísérletekben tapasztalt védőhatásnak a mechanizmusa nem ismert. Az Egyesült Államokban Rhizobium leguminosarum-ot transzformáltak a Bacillus thuringiensis-ből származó cryIII génnel (Lisansky és mtsi 1997), hogy az, felhasználható legyen a borsó zsizsikkel szemben.  Szórványosan találhatók példák néhány más baktérium kísérleti alkalmazására is (Xanthomonas, Lactobacillus, Serratia).

 

2.3.5.3 Gombák

            A biológiai védekezésben alkalmazható antagonista gombák gazdag tárházából csak a gyakorlati szempontból is jelentősebbeket ismertetjük.

            A Trichoderma nemzetségbe tartozók ma a biológiai védekezéssel foglalkozó kutatások főszereplői. A Deuteromycetes osztály Moniliales rendjébe tartozó nemzetség rendszertani feldolgozása napjainkban folyik. Eddig több mint 70 érvényes fajleírás látott napvilágot. Magyarországon eddig a következő fajok előfordulása bizonyított: T. viride, T. koningii, T. harzianum, T. polysporum, T. hamatum, T. virens (syn. Gliocladium virens), T. aureoviride, T. pseudokoningii, T. piluliferum, T. citrinoviride, T. atroviride, T. longipilis, T. spirale, T. strictipilis, T. fasciculatum, T. minutisporum. A biológiai védekezésben elsősorban az első hat faj szerepe jelentős. Az ivaros alakok a Hypocrea-nemzetségbe tartoznak (Ascomycetes, Hypocreales), de a konídiumos fajokkal való kapcsolatuk gyakran nem egyértelmű. Általában jellemző a Trichoderma-kra a biopolimereket bontó extracelluláris enzimek (cellulázok, kitinázok, proteázok) és az antibiotikus hatású anyagok termelése, az intenzív mikoparazitizmus, a jó szaprobionta kompetíciós képesség. Ez teszi lehetővé számos, elsősorban talajeredetű kórokozó gomba elleni felhasználhatóságukat. A törzsnemesítés során molekuláris biológiai módszerekkel előállítottak többek között benomyl rezisztens, kitináz génnel transzformált vagy javított rizoszféra kompetíciós képességű törzseket, ennek ellenére gyakorlati jelentőségük ma elsősorban a vad típusú törzseknek van. Több készítményüket forgalmazzák világszerte, így Magyarországon is. Meg kell említeni még a fermentációs technológiában, nevezetesen az ipari celluláz termelésben igen jelentős T. reesei fajt, amelynek azonban a biológiai védekezésben nincs szerepe.

            A Gliocladium fajok ugyancsak gyakori alanyai a biológiai védekezéssel foglalkozó fejlesztéseknek. Jellemzőik és ezért potenciális felhasználási területük hasonló, mint a Trichoderma-ké, és rendszertanilag is igen közel állnak hozzájuk. Némileg ritkább előfordulásuk és általában lassabb növekedésük az oka, hogy viszonylag kevésbé alkalmazzák őket. Említést érdemelnek a G. roseum, G. catenulatum, G. viride és G. nigrovirens fajok. A gyakran tanulmányozott G. virens egyértelműen a Trichoderma nemzetségbe sorolható.

            A szkleróciumos gombák elleni védekezésben kiemelkedő eredményeket értek el a Coniothyrium minitans (Coelomycetes) piknídiumos gombával. Igen nagy hatékonysággal parazitálja a Sclerotinia sclerotiorum és a S. minor szkleróciumait, és eredményes védekezést lehet megvalósítani vele az olyan erősen fertőzött talajokban, ahol a vegyszeres védekezés már kilátástalan. Az MTA Növényvédelmi Kutatóintézetének kutatói által izolált és vizsgált törzsek könnyen szaporíthatónak és mesterséges tenyészetben is stabilnak bizonyult.

            A Sphaerellopsis filum piknídiumos gomba a rozsdagombák elterjedt, specializálódott parazitája, azok uredo- és teleutotelepein él. Magyarországon búza fajtajelöltek vörösrozsda (Puccinia recondita) ellenállóságának vizsgálata során izolálták Martonvásáron. Mivel táptalajon lassan nő és gyengén sporulál, ráadásul esetenként fitopatogénnek bizonyult, eredményes alkalmazhatóságához még számos alapvető kérdést kell tisztázni.

            Ugyancsak specializálódott mikoparaziták az Ampelomyces-fajok. Lisztharmatok hifáiba hatolnak be, és azokban intracellulárisan növekedve a lisztharmat konídiumtartóiban képezik piknídiumaikat. Korábban a parazitált gazdák alapján több mint 40 fajukat írták le. Később bebizonyosodott, hogy ezek nem egy-egy lisztharmat fajra specializálódtak, ezért valamennyit összevonták az A. quisqualis gyűjtőfajba. Jelenleg folynak a valós rokonsági viszonyok felderítésére irányuló kutatások. Az izolátumok mesterséges táptalajon könnyen tenyészthetők, jól sporulálnak.

            A viszonylag gyakran tanulmányozott antagonisták között található még például a különböző Verticillium, Pythium, és antagonista Fusarium-fajok egy része, epibionta (a növények föld feletti részein élő) élesztők. A közeljövőben a biológiai védekezéssel foglalkozó kutatásokba vont fajok száma feltehetően növekszik majd, és az eddig kevésbé tanulmányozott csoportok (pl. Mucorales) is jelentős szerepet kaphatnak.

 

2.3.5.3.1 Trichoderma fajok

            Több mint fél évszázada, 1932-ben jelent meg az első rövid publikáció a Trichoderma nemzetségbe tartozó gombáknak növényi kórokozókkal szemben mutatott antagonista tulajdonságáról (Weindling 1932). Azóta eltelt időszakban a Trichoderma fajoknak a legkülönbözőbb növényi kórokozókkal szemben mutatott antagonizmusát írták le (Papavizas 1985).    A trichodermák világszerte elterjedtek és gyakori képviselői a talajok mikroflórájának, ténylegesen a leggyakoribb talajmikrobák közé tartoznak. Az amerikai Harman és az osztrák Kubicek vezetésével nemzetközi munkacsoport kezdett a nemzetség újabb, immár döntően molekuláris biológiai bélyegeken alapuló rendszertani feldolgozásába. Ennek keretében próbálják tisztázni az ivaros (aszkuszos) Hypocrea alakokkal való kapcsolatot is.

            A nemzetségre általában jellemző, hogy mesterséges tenyészetben általában gyors növekedésűek, és hamar sporulálnak. A sporuláció két fajtól eltekintve jellegzetesen zöld színű, sohasem teljesen összefüggő, hanem kisebb-nagyobb csomókba tömörül. A legtöbb faj klamidospórákat is képez. A talajban mint szaprobionták fordulnak elő, elsősorban bomló növényi anyagon. Vizsgálataink során bizonyítottuk, hogy egyes növények endorizoszférájából is jelentős számban izolálhatók (Turóczi és mtsi 1994). A legtöbb izolátum a természetben képes parazitálni más gombákat, így például kolonizálják az Armillaria fajok rizomorfáit, gyakoriak a különböző szkleróciumokon, vagy a növénykórokozó gombáknak a gazdanövényen előforduló képletein. A biológiai védekezésre való alkalmasságuk szempontjából kedvező az is, hogy a nemzetségben nincsenek kórokozó fajok (kivéve a gombatermesztést, bár megfelelő technológia mellett nem fordulhat elő Trichoderma fertőzés). Néhány irodalmi adat utal csupán arra, hogy – erdészeti kultúrákban – beteg növényekről is izoláltak Trichoderma-t, de visszafertőzéssel itt sem bizonyították a patogenitásukat (Kattner 1990). Mivel az antagonista törzsek hőoptimuma 25 – 30°C között van és a legjelentősebb, a T. harzianum faj 36°C-on már nem is képes növekedni, eleve valószínűtlen a melegvérűek fertőzése. Az irodalomban egyetlen adat található humán fertőzésről: egy májátültetés utáni immunszupresszált betegnél okozott letális hasűri fertőzést a T. viride. (Jacobs és mtsi 1992).

            A nemzetségre jellemző – és az antagonizmus szempontjából fontos – az ún. peptaibol antibiotikumok termelése. Ezek a kis molekulatömegű lineáris polipeptidek a gombák foszfolipid membránjára hatnak, annak kilyukadását és így a citoplazma kiáramlását idézik elő, szoros kölcsönhatásban az extracelluláris lítikus enzimekkel. Valószínű, hogy megfelelő körülmények között a legtöbb trichoderma képes antibiotikum termelésére is. Brückner és mtsi (1988) törzsgyűjteményekből származó Trichoderma-k (T. album, T. aureoviride, T. hamatum, T. koningii, T. lignorum, T. longibrachiatum, T. piluliferum, T. pseudokoningii, T. reesei, T. saturnisporum, T. todica, T. virgatum, T. viride) peptaibol termelését vizsgálva azt találta, hogy az mindegyik faj, szinte mindegyik törzsénél kimutatható volt. Ugyancsak gyakori a nem peptid típusú antibiotikus hatású anyagok termelése (Almassi és mtsi 1991) és ugyancsak jellemző az extracelluláris lítikus enzimek termelése is. A vizsgált fajoknál a cellulázok és proteázok mellett a kitináz aktivitás is csaknem mindig kimutatható (Turóczi és mtsi 1996).

 

14. táblázat. Növénykórokozók elleni, Trichoderma gombákat tartalmazó készítmények

Készítmény

Trichoderma faj illetve törzs

Felhasználási terület

Gyártó

Bio‑Fungus (Anti‑Fungus)

Trichoderma spp.

Sclerotinia, Phytophthora, Rhizoctonia solani, Pythium spp., Fusarium, Verticillium ellen talajkezelésére

 

Grondorts-mettingen DeCuester, Belgium

Binab T

Trichoderma harzianum (ATCC 20476) és a Trichoderma polysporum (ATCC 20475) törzse

Gyökérelhalást okozó, és farontó gombák ellen, valamint faanyagok kezelésére

Bio‑Innovation AB, Svédország

SoilGard

T. (Gliocladium) virens GL‑21 törzse

Rhizoctonia solani, Pythium spp. ellen

Thermo Trilogy, USA

Supresivit

Trichoderma harzianum

Talajlakó gomba kórokozók ellen

Borregaard and Reitzel, Dánia, Fytovita, Csehország

T‑22G, T‑22 HB

Trichoderma harzianum KRL‑AG2 törzse*

Pythium spp., Rhizoctonia solani, Fusarium spp., Sclerotinia homeocarpa ellen

Bioworks, USA

Trichodex

Trichoderma harzianum T-33 törzse

Elsősorban Botrytis cinerea, továbbá Collectotrichum spp., Fulvia fulva, Monilia laxa, Plasmopara viticola, Pseudoperonospora cubensis, Rhizopus stolonifer, Sclerotinia sclerotiorum ellen

Makhteshim Chemical, Izrael

Trichopel, Trichoject, Trichodowels, Trichoseal

Trichoderma harzianum és T. viride

Armillaria, Phytophthora, Botryosphaeria, Pythium, Chondrostereum, Nectria, Fusarium, ellen

Agrimm Technologies, Új Zéland

TY

Trichoderma sp.

Rhizoctonia solani, Sclerotium rolfsii, Pythium sp. ellen

Mycontrol, Izrael

                Megjegyzés: * Valószínűleg azonos a tudományos publikációkban szereplő T-22 jelű törzzsel. Ez volt az első (fajon belüli) protoplasztfúzióval létrehozott nemesített Trichoderma harzianum törzs: kitűnő rizoszféra kolonizáló képessége felülmúlta mindkét szülő partneréét. Forrás: http://www.barc.usda.gov/psi/bpdl/bioprod.html  és Lisansky és mtsi 1997

 

2.3.5.3.1.1 Európai és magyarországi kutatások

            90-es években igen sok mikológiai laboratórium bekapcsolódott a Trichoderma kutatásába, többnyire a molekuláris biológia szintjén. Az alapvetően genetikai jellegű vizsgálatoknak nagyon gyakran nem volt tényleges gyakorlati célja, ezek az antagonista gombák inkább, mint könnyen kezelhető modell szervezetek jutottak szerephez. A legjelentősebb eredményeket amerikai és izraeli laboratóriumokkal együttműködve érték el Belgiumban a Genti Egyetemen a Norvég Mezőgazdasági Egyetemen, a Bécsi Műszaki Egyetemen, a Nápolyi Egyetemen és a Nottinghami Egyetemen.

            Magyarországon is a külföldihez hasonló népszerűségre tett szert a Trichoderma kutatás, mint a biológiai növényvédelemre alkalmas szervezetekkel a 80-as évek kezdetén az MTA Növényvédelmi Kutató Intézetében (MTA NKI) Vajna László kezdett foglalkozni velük. A kísérletek eredményeként egy T. viride törzsből gyakorlati alkalmazásra kész terméket fejlesztettek ki (talaj-eredetű kórokozók ellen zöldség és dísznövény kultúrákban), de megfelelő gyártó partner hiányában azóta sem került piacra. Az MTA NKI-ban jelenleg is folynak a Trichoderma kutatások részben a szelektált törzsek felhasználási lehetőségeit, részben a Trichoderma-gazdagomba kapcsolat molekuláris alapjait vizsgálva. Az Intézet törzsgyűjteményében 250-nél több Trichoderma-t tárolnak. A Gödöllői Mezőgazdasági Biotechnológiai Központban az MTA NKI gyűjteményéből származó törzsekre alapozva T. hamatum-ból endokitináz gént izoláltak és ezzel transzformációt végeztek, illetve fémtoleráns Trichoderma törzsek genetikai jellemzésével foglakoznak.  Az egri Eszterházy Károly Tanárképző Főiskolán elsősorban talajból izolált Trichoderma-k ökofiziológiai jellemzésével (előfordulás és kolonizációs képesség különböző talajtípusokban, környezeti tényezőkkel szembeni igények) foglalkoznak. A Budapesti Műszaki Egyetemen Trichoderma törzsgyűjteményt állítottak össze, elsősorban ipari célokra. Az innen származó törzsekkel végeznek kísérleteket a szegedi JATE Mikrobiológiai Tanszékén hidegtűrő T. harzianum törzsek előállítására molekuláris biológiai módszerek alkalmazásával. A gyakorlati alkalamazás területén a tapolcai Biogen Kft említhető.

 

2.3.5.3.2 Ampelomyces quisqualis

            Már a múlt században felismerték (de Bary 1870), hogy az Ampelomyces quisqualis nevű gomba a növénykórokozó lisztharmat gombák hifáinak belsejében élősködik, és a lisztharmat konídiumtartókban hozza létre ivartalan szaporító képleteit, a piknídiumokat. Az érett piknídiumok nedvesség hatására felrepednek, a kiáramló konídiumok kicsíráznak, és újabb fertőzést indítanak el. A fertőzés bekövetkezését kevésbé befolyásolja a környezet hőmérséklete, de magas relatív páratartalom (80–100 %) szükséges hozzá. Nagyobb távolságra a fertőzött lisztharmat konídiumok révén jut el ez a hiperparazita. Az ilyen konídiumból kinövő hifa újabb lisztharmat telepeket fertőzhet meg. A fertőzés következtében a lisztharmat növekedése leáll, majd a fertőzött micélium elhal.

            Annak ellenére, hogy régóta tanulmányozott, máig sem tisztázott a nemzetség rendszertana. Az ivaros alak nem ismert, és a konídiumos alak(ok) rendszerezése is kérdéses. Kezdetben a kutatók úgy vélték, hogy a különböző lisztharmat fajokon talált Ampelomyces izolátumok maguk is külön–külön fajoknak tekinthetők, és az adott lisztharmat specializálódott parazitái. (Ha valóban ez lett volna a helyzet, akkor az ilyen specializálódott Ampelomyces-ek lehettek volna a legszelektívebb fungicidek). A csekély, vagy egyáltalán nem megfigyelhető morfológiai különbségek, és az időközben leírt rengeteg „új” faj (több mint 50) teremtette kusza helyzet végül arra késztette a szakembereket, hogy az összes izolátumot az A. quisqualis gyűjtőfajba vonják össze, és lényegében ma is ez az általánosan elfogadott nézőpont. Kiss (1997/a; 1997/b) a morfológiai bélyegeket és molekuláris biológiai jellemzőket is figyelembe véve kezdett a nemzetség rendszertanának felülvizsgálatába. Bebizonyította, hogy az egyes Ampelomyces izolátumok jelentős mértékben különböznek egymástól, a lassú és gyors növekedésű izolátumok elkülönítése mindenképpen indokolt. Meghatározta az Ampelomycesek rokonsági körét is: a tömlősgombák Dothideales rendjének Leptosphaeriaceae családjába tartoznak. Az ökológiai és molekuláris vizsgálatok eredményeként új koncepciót dolgozott ki a nemzetség rendszerezésére. E szerint több önálló faj is létezik, amelyek genetikailag és kis mértékben morfológiai, ökológiai tulajdonságaikban különböznek egymástól, és nem is állnak feltétlenül szoros rokonságban. Ezek nem specializálódtak egy-egy lisztharmat fajra, de a különböző lisztharmatokat eltérő intenzitással képesek fertőzni. E feltételezett fajok tényleges elkülönítése és leírása a közeljövőben várható.

            Az eddig ismertetett antagonistáktól eltérően (ahol mindig több lehetséges alkalmazási terület kínálkozott) az Ampelomyces felhasználási köre adott. Az előbb említett rendszertani problémák miatt ugyan valószínűleg fokozná a kutatások hatékonyságát, ha több figyelmet fordítanának az egyes izolátumok származására.

            Számos kísérletről számoltak be, amikor az Ampelomyces konídium szuszpenzióval végzett permetezés a vegyszeres kezeléshez hasonló hatékonysággal gátolta a lisztharmat fertőzést (Philipp és mtsi 1990; Sztejnberg és mtsi 1989). Optimalizálták az alkalmazás körülményeit, gazdaságos eljárásokat dolgoztak ki a nagy tömegű micélium vagy konídium előállítására. Szelektáltak különböző fungicidekkel (pl. benomyl) szemben rezisztens, így egy már meglévő technológiába könnyen beilleszthető törzseket (Feldman és mtsi 1993). Elvégezték a humán toxikológiai vizsgálatokat, amelyek szerint az Ampelomyces semmiféle veszélyt sem jelent a felhasználóra, vagy a kezelt termékeket fogyasztó emberre (Sundheim ésTronsmo 1988).

            Más szerzők megkérdőjelezik az Ampelomycesek alkalmazhatóságát a lisztharmatok, ellen, mondván, hogy a lisztharmat és az Ampelomyces populáció között egyensúlyi állapot alakul ki (a hiperparazita csak olyan sebességgel követi a lisztharmat telepek növekedését, ahogy azok maguk is növekednek). A sikertelenség oka azonban többnyire a nem megfelelő technológia lehetett (Kiss 1997/a).

            A legjelentősebb kutatások az Egyesült Államokban és Izraelben folytak. Európában Franciaországban az INRA keretében és Hollandiában végeztek jelentősebb vizsgálatokat. Az utóbbi években kiemelkedők az MTA Növényvédelmi Kutató Intézetében végzett kutatások, különösen a rendszertani vizsgálatok területén. Az itt létrehozott Ampelomyces törzsgyűjtemény a legátfogóbb a világon. Jelenleg a gyakorlati alkalmazás megvalósítására irányuló kísérletek folynak.

 

15. táblázat. Példák egyéb gomba fajok kísérleti alkalmazására növényi kórokozók ellen

Antagonista

Kórokozó

Gazdanövény

Forrás

Chaetomium globosum

Sclerotium cepivorum

Hagyma

Kay és Stewart 1994

C. globosum 13. törzse

Pythium ultimum

Cukorrépa

Di Pietro és mtsi 1992

Cladorrhinum foecundissimum

Rhizoctonia solani

Tojásgyümölcs Paprika,

Lewis és mtsi 1991

Coniothyrium minitans

Sclerotinia sclerotiorum

Sárgarépa

Evenhuis és mtsi 1995

C. minitans + Talaromyces flavus

S. sclerotiorum

Napraforgó

McLaren és mtsi 1994

Fusarium heterosporum

S. homeocarpa

Agrostis palustris

Goodman és Burpee 1991

F. oxysporum, avirulens törzs + Pseudomonas spp.

F. oxysporum f. sp. lini

Len

Alabouvette és mtsi 1993

F. oxysporum avirulens törzs

F. oxysporum f. sp. cucumerinum

Uborka

Mandeel és Baker 1991

Glomus sp.*

Phytophthora cinnamoni

Ananász

Guillemin et al 1994

Glomus fasciculatum

Fusarium moniliforme

Eletteria cardamomum

Thomas és mtsi 1994

G. intraradices

Phythium ultimum

Körömvirág

St-Arnaud és mtsi 1994

Idriella bolleyi

Fusarium culmorum

Búza

Knudsen és mtsi 1995

Laccaria bicolor

F. oxysporum

Douglas fenyő

Strobel és Sinclair 1991

Laetisaria arvalis

Rhizoctonia solani

Burgonya

Murdoch és Leach 1993

Limonomyces roseipellis

Pyrenophora tritici-repentis

Búza

Pfender és mtsi, 1993

Minimedusa polyspora

Fusarium oxysporum f. sp. narcissii

Nárcisz

Beale és Pitt 1990

Paecilomyces lilacinus

Macrophomina phaseolina

Bab, napraforgó

Hussain és mtsi 1990

Paxillus involutus

Fusarium oxysporum f. sp. narcissii

Pinus resinosa

Chakravarty és mtsi 1991

Penicillium spp.(+ P. flurescens)

Pythium debarianum, P. ultimum

Cukorrépa

Dodd és Stewart, 1992

Penicillium funiculosum

Pythium nunn

Phytophthora spp.

Azálea, narancs

Fang és Tsao 1995a; 1995b

P. oxalicum

Pythium spp.

Bagolyborsó

Trapero-Casas és mtsi 1990

Phialophora sp.

Gaeumannomyces graminis var. tritici

Búza

Wong és mtsi 1996

Pythium acanthicum

Rhizoctonia solani

Sárgarépa

Walker 1991

P. oligandrum

Aphanomyces cochlioides

Cukorrépa

McQuilken és mtsi 1992

P. nunn + Trichoderma harzianum

Pythium ultimum

Uborka

Paulitz és mtsi 1990

Rhizoctonia sp.

Rhizoctonia solani

Uborka

Escande és Echandi 1991;

Sporidesmium sclerotivorum

Sclerotinia minor

Saláta

Adams és Fravel 1990

Talaromyces flavus

Verticillium dahliae

Tojásgyümölcs

Fravel és mtsi 1995

Typhula phacorrhiza

Typhula ishikariensis, T. incarnata

Agrostis palustris

Lawton és Burpee 1990

Verticillium biguttatum

Rhizoctonia solani

Burgonya

van den Boogert és Velvis 1992

                Megjegyzés: * A Glomus fajok nem tenyészthetők mesterséges táptalajon, ezért az oltóanyag csak természetes növény-talaj rendszerben állítható elő. Oltásra vagy csak a spórákat használják fel, vagy pedig az egész tenyészetet.

 

16. táblázat. Növénykórokozók és fonálférgek elleni, egyéb biofungicidek

Készítmények

Antagonista

Felhasználási terület

Gyártó

AQ10 Biofungicide

Ampelomyces quisqualis M‑10 törzse

Lisztharmat ellen (elsősorban szőlőben)

Ecogen, USA

Aspire

Candida oleophila I‑182 törzse

Citrusfélék raktározása során fellépő Botrytis és Penicillium spp. okozta penészedés ellen

Ecogen, USA

Biofox C, Micromax, Fusaclean

Fusarium oxysporum avirulens törzse

Fusarium oxysporum, Fusarium moniliforme dísznövény és paradicsom kultúrákban

S.I.A.P.A., SCAM, Olaszország; Natural Plant Protec., USA

DiTera, ABG 9008

Myrothecium verrucaria,

Fonálférgek ellen, gyümölcsben, zöldségben

Abbott USA

Gliomix

Gliocladium catenulatum

Pythium spp. és Rhizoctonia solani ellen, továbbá, mint növekedés serkentő

Kemira Agro Oy, Finnország

Polygandron

Pythium oligandrum

Pythium ultimum ellen cukorrépában

Vyskumny Ustav Rastlinnej, Szlovákia

Rotstop

Phlebia gigantea

Heterobasidium annosum ellen erdészetben

Kemira Agro Oy, Finnország

Contans, Koni

Coniothyrium minitans

Sclerotinia spp. ellen repcében, napraforgóban talaj és állománykezelésre; hajtatott zöldség kultúrákban

Prophyta, Németország; BioVéd Kft, Magyarország

                Forrás: http://www.barc.usda.gov/psi/bpdl/bioprod.html és Lisansky és mtsi 1997

 

2.3.5.4 Antibiotikumok, mikotoxinok

            Az antibiózis tárgyalásánál láttuk, hogy az antibiotikumok termelése a mikrobiális antagonizmus egyik alapvető fontosságú összetevője. A humán gyógyászatban való bevezetésükkel szinte egy időben, a 40-es évektől felvetődött az antibiotikumok alkalmazásának a lehetősége a növényvédelemben, és a korai 50-es években már számos gyakorlati alkalmazásra találhatunk példát. Az antagonista mikroorganizmusok helyett, azok tisztított anyagcseretermékeinek alkalmazása, több előnyt is ígért:

            - Az antibiotikum ugyanúgy szabadalmaztatható, engedélyezhető, mint más vegyszerek, míg az élő mikroorganizmusokat tartalmazó készítményeknél ezek a kérdések máig sem tisztázottak.

            - Az ilyen készítmény az élő mikroba preparátumhoz képest könnyebben és olcsóbban előállítható „egyszerű” ipari fermentációval.

            - Az antibiotikum formázása, tárolása, minőségellenőrzése ugyanolyan rendszerben történik, mint más vegyszeré, a már meglévő technológiák egyszerűen adaptálhatók.

            - Az antibiotikumok más vegyszerekhez hasonlóan alkalmazhatók, alkalmazásuk egyáltalán nem igényli új gépek rendszerbe állítását.

            - A területegységenként alkalmazandó dózis egészen kicsi, akár néhányszor 10g/ha is lehet, szemben az élő mikroba készítmények esetén szükséges mennyiséggel.

            - A környezeti körülmények nem befolyásolják olyan mértékben a hatékonyságot, mint az élő mikroba preparátumoknál.

 

            Az antibiotikumok ilyen jellegű alkalmazásának ellentmondó legfőbb érv, az antibiotikum rezisztencia, a 60-as évektől jelent problémát, azonban igazi veszélye még ma sem eléggé közismert. Egyes szakemberek szerint az antibiotikum rezisztens kórokozók az adott antibiotikumtól mentes közegben nem lesznek versenyképesek az „eredeti” vad törzsekkel (Yamaguchi 1996). Ennek az a logikusnak tűnő magyarázata, hogy az antibiotikum rezisztencia megvalósítása többlet energia-befektetést igényel a mikrobától, és ezt az energiát csak más tulajdonságok rovására lehet biztosítani. Ebből következik, hogy az antibiotikum hiányában (az antibiotikum alkalmazásának beszüntetése vagy szüneteltetése esetén) a rezisztens törzsek hátrányba kerülnek a nem rezisztensekkel szemben, és ezért az előbbiek egy idő után eltűnnek a populációból. Aggodalomra adhat azonban okot, hogy a kilencvenes években már találtak olyan antibiotikum rezisztens Escherichia coli törzset, amelyik „áttörte” ezt a korlátot, és az antibiotikum hiányában is versenyképesebb volt, mint az eredeti, vad törzs.

            A másik megfontolandó tényező, hogy az antibiotikumok közül sok éppúgy, vagy még inkább toxikus a nem célzott szervezetekre, mint más növényvédő szerek. Ezekben az esetekben nem lehet környezetkímélő növényvédelemről beszélni csupán azért, mert az alkalmazott anyag biológiai eredetű.

            Az antibiotikumok széleskörű felhasználása inkább a Japán növényvédelemre jellemző. A legelterjedtebb hatóanyagokat és termelő szervezeteket a 17. Táblázaban mutatjuk be. Az Egyesült Államokban a gyümölcsfák tűzelhalása (Erwinia amylovora) ellen szintén alkalmaznak sztreptomycint. Európában és Magyarországon az antibiotikumok ilyen jellegű alkalmazásának a megítélése – humánegészségügyi szempontok, valamint az antibiotikum rezisztencia kialakulásától való félelem miatt – sokkal szigorúbb.

 

17. táblázat. Streptomyces fajok és más sugárgombák által termelt antibiotikumok (Lange és Lopez 1996)

Antibiotikum

Termelő szervezet

Célszervezet

Hatásmód

Blasticidin S

Streptomyces griseochromogenes

Piricularia oryzae

Fehérjeszintézis gátlása

Fumaramidmycin

S. kurssanovii

Plasmopara viticola

Ismeretlen

Kasugamycin

S. kasugaensis

Piricularia oryzae

Fehérjeszintézis gátlása

Klórtetraciklin

S. aureofaciens

Xantomonas, Erwinia, Pseudomonas spp.

Ismeretlen

Mildiomycin

Streptoverticillium rimofaciens

lisztharmatok

Fehérjeszintézis gátlása

Oxytetraciklin

Streptomyces rimosus

Xantomonas, Erwinia, Pseudomonas spp.

Fehérjeszintézis gátlása

Polyoxin

S. cacaoi ssp. asoensis

Piricularia oryzae

Sejtfalszintézis gátlása

Rustmycin

Micromonospora narshinoensis

rozsdagombák

Sejtfalszintézis gátlása

Streptomycin

Streptomyces griseus

Xantomonas, Erwinia, Pseudomonas spp.

Fehérjeszintézis gátlása

Tautomycetin

S. griseochromogenes

 

Ismeretlen

Tetraciklin

S. viridifaciens

Xantomonas, Erwinia, Pseudomonas spp.

Ismeretlen

Validamycin

S. hygroscopicus ssp. limoneus

Rhizoctonia spp.

Trehaláz gátlása

 

            A növénykórokozókkal szemben alkalmazott más antagonista szervezetek ugyancsak termelnek antibiotikus hatású anyagokat működésük során. Bár ennek mennyiségét az in vivo kísérletekben szinte lehetetlen meghatározni. Feltételezhető, hogy ez területegységenként sokkal kevesebb, mintha csak a tiszta antibiotikumot alkalmaztuk volna. Ezt arra alapozzuk, hogy a mikrobák valószínűleg csak ott és akkor termelnek ilyen anyagokat, ahol, és amikor más mikrobák leküzdéséhez ez szükséges. (Bár el kell ismerni, hogy a legtöbb antibiotikum termelésének genetikai szabályozottsága egyáltalán nem ismert, de szinte biztos, hogy a termelést mindig a környezet hatásai váltják ki). Azt, hogy az élő mikrobáknak kevesebb antibiotikumra van szükségük, valószínűsíti még az antibiózisnál és parazitizmusnál említett szinergista hatás is, amikor például egy antibiotikum és egy extracelluláris enzim erősíti egymás hatását.

A 18. táblázatban feltüntetett antibiotikus hatású anyagok egy-egy antagonista hatásnak a megvalósulása során játszanak szerepet. Közülük több, pl. az ammónia vagy a HCN, nem is tekinthető antibiotikumnak.

 

18. táblázat. Egyéb baktériumok által termelt antibiotikus hatású anyagok (Whipps 1997)

Antibiotikus hatású anyag

Termelő baktérium

Célszervezet

Agrocin 84

Agrobacterium radiobacter K84 törzse

A. tumefaciens

Agrocin 434

Agrobacterium radiobacter K434 törzse

A. tumefaciens, 2. biovar

ALS 84

Agrobacterium radiobacter K84 és K1026 törzse

A. tumefaciens

Ammónia

Bacillus cereus UW85 törzse,

Enterobacter cloacae

Phytophthora cactorum, Pythium ultimum

2,4-diacetyl phoroglucinol

Pseudomonas sp. F113 törzse; P. aureofaciens O2-87 törzse; P. fluorescens CHA0 törzse

Pythium ultimum, Gaeumannomyces graminis var. tritici, Thielaviopsis basicola

HCN

Pseudomonas fluorescens CHA0 törzse

Thielaviopsis basicola

Monochloroamino-pyrrolnitrin

Pseudomonas cepacia J82 törzse

Sclerotinia sclerotiorum

Oomycin A

Pseudomonas fluorescens HV37a törzse

Pythium ultimum

Phenazine-1-karboxilsav

Pseudomonas fluorescens 2-79 és 30-84 törzsek

Gaeumannomyces graminis var. tritici

Pyoluteorin

Pseudomonas fluorescens CHA0 Pf-5 törzse

Pythium ultimum

Pyrrolnitrin

Pseudomonas cepacia J82, B37W, RB425 törzsek és a P. fluorescens

Fusarium sambucinum, Sclerotinia sclerotiorum, Rhizoctonia solani

Zwittermycin A

Bacillus cereus UW85 törzse

Phytophthora medicaginis

 

            Érdemes felfigyelni arra, hogy a felsorolt antibiotikus hatású anyagokat alig néhány szelektált baktérium törzsből azonosították, melyek mindössze 6 fajt képviselnek. Jogosan feltételezhetjük, hogy a talajban a mikrobiális antagonizmusban szerepet játszó, baktériumok termelte antibiotikus hatású anyagok száma több nagyságrenddel meghaladja az itt feltüntettekét. A táblázatban feltüntetett kórokozókkal nem arra akartunk utalni, hogy az adott antibiotikus hatású anyag csak a feltüntetett mikróbákkal szemben lenne hatékony: pusztán arról van szó, hogy az egyes kísérletekben az adott kórokozó szerepelt teszt mikroorganizmusként.

 

19. táblázat: A Trichoderma nemzetségbe tartozó gombák által termelt antibiotikus hatású vegyületek

Trichoderma faj

Antibiotikum

T. harzianum

harzianin HA V, 3-(2-hydroxypropyl-)-4-(2-hexadienyl)-2(5H)-furanone, harziandione, trichoharzin, harzianum A

T. koningii

6-n-pentylpyrone, hexahydrobenzopyran-5-one, koninginin A, koninginin B, cycloneroidol, levo-harzianopyridone

T. saturnisporum

saturnisporin SA IV

T. hamatum

trichoviridin

T. virens  (Gliocladium virens)

viridin, gliotoxin

T. longibrachiatum

trichodimerol, sorbicillin, bisvertinol, bisvertinolone

 

2.3.5.4.1 Strobilurinok

            1969-ben figyeltek fel az Oudemansiella mucida (gyűrűs fülőke) bazídiumos gomba kivonatának fungicid hatására. Az eleinte mucidinnek nevezett hatóanyagot hamarosan kimutatták a Strobilurus tenacellus (keserű tobozfülőke) kivonatában is, és erről kapta a strobilurin elnevezést. A későbbi szerkezetvizsgálatok során kiderült, hogy valójában sok, egymáshoz szerkezetileg alapvetően hasonló vegyületről van szó (strobilurin A-H, oudemansinok, myxothiazolok), amelyek a bazídiumos gombák egész sorában fordulnak elő (mintegy húsz faj a Crepidotus – kacskagombák, a Cyphellopsis, Hydropus, Mycena – kígyógombák, és a Xerula nemzetségekből). Megállapították, hogy mindegyik vegyület azonos módon fejti ki a hatását, akadályozzák a mitokondriális elektrontranszportot a légzési láncban. A közös szerkezet alapján a vegyületcsoportot metoxyakrilátoknak nevezték el, később azonban, az újabb szintetikus vegyületek létrehozása után mégis a storbilurinok elnevezés terjedt el.

            Bár a természetes vegyületek in vitro, és üvegházban viszonylag magas koncentrációban a növénykórokozó gombák minden korábbinál szélesebb spektrumát gátolták (egyaránt hatékonyak voltak Phytophthora infestans és Blumeria (syn.: Erysiphe) graminis-szal szemben), némileg kisebb dózisban, vagy szabadföldön alkalmazva már gyakorlatilag elveszítették a hatékonyságukat, mivel a napfény hatására percek alatt lebomlottak. Egyértelmű volt, hogy a természetes formában előforduló strobilurinok nem felelnek meg a gyakorlati alkalmazás követelményeinek, de felvetődött a lehetősége, hogy a piretroidok mintájára olyan molekulákat állítsanak elő szintetikusan, amelyek hatékonyak és ugyanakkor stabilabbak is (Sauter és mtsi 1996). Végül sikerült olyan vegyületet – az azoxistrobint – előállítani, amely minden tekintetben megfelel a követelményeknek.

 

Irodalom

Adams, P. B. and Fravel, D. R. (1990): Economical biological control of Sclerotinia lettuce drop by Sporidesmium sclerotivorum. Phytopathology 80:1120-1124.

Alabouvette, C., Lemanceau, P. and Steinberg, C. (1993): Recent advances in the biological control of Fusarium wilts. Pesticide Science 37: 365-373.

Barnett, H. L. and Binder, F. L. (1973): The fungal host-parasite relationship. Ann. Rev. Phytopathol. 11: 273-292.

Beale, R. E. and Pitt, D. (1990): Biological and integrated control of Fusarium basal rot of Narcissus using Minimedusa polyspora and other micro-organisms. Plant Pathology 39: 477-488.

Boosalis, M. G. (1956): Effect of temperature and green-manure amendment of unsterilized soil on parasitizm of Rhizoctonia solani by Penicillium vermiculatum and Trichoderma sp. Phytopathology 46: 473-478.

Boosalis, M. G. (1964): Hyperparasitism. Ann. Rev. Phytopathol. 2: 363-377.

Brückner, H., Kussin, C. and Kripp, T., (1988): Detection of new peptaibol antibiotics (mycotoxins) in species and strains of the fungal genus Trichoderma. In: Marshall, G.R. (ed.) Peptides. Chemistry and Biology. Proceedings of the 10th American Peptide Symp.

Burr, T. J., Reid, C. L., Tagliati, E., Bazzi, C. and Süle S. (1997): Biological control of grape crown gall by strain F2/5 is not associated with agrocin production or competition for attachment sites on grape cells. Phytopathology 87: 706-711.

Chakravarty, C., Peterson, R. L. and Ellis, B. E. (1991): Interaction between the ectomycorrhizal fungus Paxillus involutus, damping-off fungi and Pinus resinosa seedlings. Journal of Phytopathology 132: 207-218.

Chet, I. (1998): Lytic enzymes and host recognition: main factors in mycoparasitism. The Future of Fungi (In: The Control of Pests, Weeds and Diseases. British Mycological Society Symposium, 5-9th April, 1998. Proceedings p. 6.

Chet, I., Harman, G. E. and Baker, R. (1981): Trichoderma hamatum: its hyphal interactions with Rhizoctonia solani and Pythium spp. Microb. Ecol. 7: 28-29.

de Bary, A. (1870): Eurotium, Erysiphe, Cicinnobolus Bemerkungen über die Geschlechtsorgane der Ascomyceten. pp. 1–95. In: de Bary, A. and Woronin, M., (eds.) Beitrage zur Morphologie und Physiologie der Pilze. Verlag C. Winter, Frankfurt am Main

Di Pietro, A., Gut-Rella, M., Pachlatko, J. P. and Schwinn, F. J. (1992): Role of antibiotics produced by Chaetomium globosum in biocontrol of Pythium ultimum, a causal agent of damping-off. Phytopathology 82: 131-135.

Di Pietro, A., Lorito, M., Hayes, C. K., Broadway, R. M. and Harman, G. E. (1993): Endochitinase from Gliocladium virens: isolation, characterization, and synergistic activity in combination with gliotoxin. Phytopathology 83: 308-313.

Dodd, S. L. and Stewart, A. (1992): Biological control of Pythium induced damping-off of beetroot (Beta vulgaris) in the glasshouse. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science 20: 421-426.

Dumas, M. T. and Boyonoski, N. W. (1992): Scanning electron microscopy of mycoparasitism of Armillaria rhizomorphs by species of Trichoderma. Eur. J. For. Pathol. 22: 379.

Escande, A. R. and Echandi, E. (1991): Protection of potato from Rhizoctonia cancer with inucleate Rhizoctonia fungi. Plant Pathology 40: 197-202.

Evenhuis, A., Verdam, B., Gerlagh, M. and Goosen-van de Geijn, H. M. (1995): Studies on major diseases of caraway (Carum carvi) in the Netherlands. Industrial Crops and Products 4: 53-61.

Fang, J. G. and Tsao, P. H. (1995/a): Evaluation of Pythium nunn as a potential biocontrol agent against Phytophthora root rots of azalea and sweet orange. Phytopathology 85: 29-36.

Fang, J. G. and Tsao, P. H. (1995/b): Efficacy of Penicillium funiculosum as a biological control agent against Phytophthora root rots of azalea and citrus. Phytopathology 85: 871-878.

Feldman, K., Keren-Zur, M., Hofstein, R. and Friedlender, B. (1993): Ampelomyces quisqualis, an important component of an IPM program for the control of powderi mildew. Abstracts of the 6th Int. Congr. Plant Pathol., Montréal, p. 58.

Fravel, D. R., Lewis, J. A. and Chittams, J. L. (1995): Alginate prill formulations of Talaromyces flavus with organic carriers for biocontrol of Verticillium dahliae. Phytopathology 85: 165-168.

Goodman, D. M. and Burpee, L. L. (1991): Biological control of dollar spot disease of creeping bentgrass. Phytopathology 81: 1438-1446.

Guillemin, J. P., Gianinazzi, S., Gianinazzi-Pearson, V. and Marchal, J. (1994): Contribution of arbuscular mycorrhizas to biological protection of micropropagated pineapple (Ananas comosus (L.) Merr.) against Phytophthora cinnamomi Rands. Agricultural Science in Finland 3: 241-251.

Hamada, M., Hashimoto, T., Takahashi, S., Yoneyama, S., Miyake, T., Takeuchi, Y., Okami, Y. and Umezawa, H. (1965): Antimicrobial activity of kasugamycin. J. Antibiot. Ser. A. 18: 104.

Harman, G. E., Hayes, C.K., Lorito, M., Broadway, R.M., Di Pietro, A., Peterbauer, C. and Tronsmo, A. (1993): Chitinolytic enzymes of Trichoderma harzianum: Purification of chitobiosidase and endochitinase. Phytopathology 83: 313-318.

Hussain, S., Ghaffar, A. and Aslam, M. (1990): Biological control of Macrophomina phaseolina charcoal rot of sunflower and mung bean. Journal of Phytopathology 130: 157-160.

Inbar, J. and Chet, I. (1992): Biomimics of fungal cell-cell recognition by use of lectin-coated nylon fibres. J. Bacteriol. 174: 1055-1059.

Jacobs, F., Byl, B., Bourgeois, N., Coremans-Pelseneer, J., Florquin, S., Depre, G., Van de Stadt, J., Adler, M., Gelin, M. and Thys, J. P. (1992): Trichoderma viride infection in a liver transplant recipient. Mycoses 35: 301-303.

Kattner, D. (1990): Zur pathogenität von Trichoderma hamatum (BON) BAIN an Fichtenkeimlingen. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung 161: 1-6.

Kay, S. J. and Stewart, A. (1994): Evaluation of fungal antagonists of control of onion white rot in soil box trials. Plant Pathology 43: 371-377.

Kiss L. (1997/a): Ökológiai és molekuláris rendszertani módszerek alkalmazása az Ampelomyces hiperparazita gombák tanulmányozásában. Doktori értekezés, ELTE, Budapest.

Kiss L. (1997/b): Genetic diversity in Ampelomyces isolates, hyperparasites of powdery mildew fungi, inferred from RFLP analysis of the rDNA ITS region. Mycological Research 101: 1073-1080.

Knudsen, I. M. B., Hockenhull, J. and Jensen, D. F. (1995): Biocontrol of seedling diseases of barley and wheat caused by Fusarium culmorum and Bipolaris sorokiniana: effects of selected fungal antagonists on growth and yield components. Plant Pathology 44: 467-477.

Lange, L. and Lopez, C. S. (1996): Micro-organisms as a Source of Biologically Active Secondary Metabolites. pp. 1-26 In: Copping, L. G. (ed): Crop Protection Agents from the Nature: Natural Products and Analogues. SCI, Cambridge

Lawton, M. B. and Burpee, L. L. (1990): Effect of rate and frequency of application of Typhula phacorrhiza on biological control of Typhula blight of creeping bentgrass. Phytopathology 80: 70-73.

Lewis, D. H. (1985): Symbiosis and mutualism: crisp concepts and soggy semantics. In: Boucher, D.H. (ed.) The Biology of Mutualism, Croom Helm, London, pp. 29-39

Lewis, J. A. and Papavizas, G. C. (1991): Biocontrol of Plant diseases: the approach for tomorrow. Crop Protection 10: 95-105.

Lewis, J. A., Papavizas, G. C. and Lumsden, R. D. (1991): A new formulation system for thew application of biocontrol fungi to soil. Biocontrol Science and Technology, 1: 59-69.

Lisansky, S. G., Quinlan, R. J. and Coombs, J. (1997): Biopesticides: Markets, Technology, Registration & IPR Companies. pp 578. 4th edition. CLP Scientific Information Services Limited.

Linnemann, G., (1968): Ampelomyces quisqualis Ces., ein Parasit auf Mucorineen. Archiv für Mikrobiologie, 60: 59-75.

Lorito, M., Harman, G. E., Hayes, C. K., Broadway, R. M., Tronsmo, A., Woo, S. L. and Di Pietro, A. (1993): Chitinolytic enzymes produced by Trichoderma harzianum: Antifungal activity of purified endochitinase and chitobiase. Phytopathology 83: 302-307.

Lumsden, R. D. (1981): Ecology of mycoparasitism.in Wicklow,D.T. & Carroll,G.C. (eds.) The Fungal Community. Its Organization and Role in the Ecosystem. Marcel Dekker, Inc., New York, pp. 295-318.

Mandeel, Q. and Baker, R. (1991): Mechanisms involved in biological control of Fusarium wilt on cucumber with strains of non-pathogenic Fusarium oxysporum. Phytopathology, 81: 462-469.

Manocha, M. S. (1991):Physiology and biochemistry of biotrophic mycoparasitism. In: Arora,D.K., Rai,B., Mukerji, K. G. & Knudsen, G. R. (eds.), Handbook of Applied Mycology Volume 1: Soil and Plants. Marcel Dekker, Inc. New York, pp. 273-300.

McLaren, D. L., Huang, H. C., Kozub, G. C. and Rimmer, S. R. (1994): Biological control of Sclerotinia wilt of sunflower with Talaromyces flavus and Coniothyrium minitans. Canadian Journal of Microbiology 78: 231-235.

McQiulken, M. P., Whipps, J. M. and Cooke, R. C. (1992): Use of oospore formulations of Pythium oligandrum for biological control of Pythium damping-off in cress. Journal of Phytopathology 135: 125-135.

Misato, T., Ishii, I., Asakawa, M., Okimoto, Y. and Fukunaga, K. (1959): Antibiotics as protectant fungicides against rice blast. II. The therapeutic action of blasticidin S. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 24: 302.

Murdoch, C. V. and Leach, S. S. (1993): Evaluation of Laetisaria arvalis as a biological control agent of Rhizoctonia solani on white potato. American Potato Journal 70: 625-634.

New, P. B. and Kerr, A. (1974): Biological control of crown gall: field measurements and glasshouse experiments. Journal of Applied Bacteriology 35: 279-287.

Ordentlich, A., Migheli, Q. and Chet, I. (1991): Biological control activity of three Trichoderma isolates against Fusarium wilts of cotton and muskmelon and lack of correlation with their lytic enzymes. J. Phytopathology 133: 177-186.

Palleroni, N. J., Kunisawa, R., Contopoulou, R. and Doudoroff, M. (1973): Nucleic acid homologies in the genus Pseudomonas. Int. J. Syst. Bacteriol. 23: 333-339.

Papavizas, G. C. (1985): Trichoderma and Gliocladium: biology, ecology, and potential for biocontrol. Annual Review of Phytopathology, 23: 23 54.

Papavizas, G. C. and Collins, D. J. (1990): Influence of Gliocladium virens on germination and infectivity of sclerotia of Sclerotium rolfsii. Phytopathology 80: 627-630.

Paulitz, T. C., Ahmad, J. S. and Baker, R. (1990): Integration of Pythium nunn and Trichoderma harzianumn isolate T-95 for the biological control of Pythium damping-off of cucumber. Plant and Soil 121: 243-250.

Pfender, W. F., Yhand, W. and Nus, A. (1993): Biological control to reduce inoculum of the tan spot pathogen Pyrenophora tritici-repentis in surface-borne residues of wheat fields. Phytopathology 83: 371-375.

Philipp, W. D., Beuther, E., Hermann, D., Klinkert, F., Oberwalder, C., Schmiedtke, M. und Straub, B. (1990): Zur Formulierung des Mehltauhyperparasiten Ampelomyces quisqualis Ces. Zeitschrift für Pflanzenkrankheit und Pflanzenschutz 97: 120-132.

Pitt, J. I. and Hocking, A. D. (1997): Fungi and Food Spoilage. 2nd ed., pp. 593, Blackie Academic & Professional, London

Posta K. (1988): Sziderofor Pseudomonasok hatása az alma talajuntságára. Egyetemi doktori értekezés, Gödöllő

Rudakov, O. L. (1978): Physiological groups in mycophilic fungi. Mycologia 70: 150-159.

Sauter, H., Ammermann, E. and Roehl, F. (1996): Strobilurins – From Natural Products to a New Class of Fungicides. pp. 50-81. In: Copping, L. G. (ed.): Crop Protection Agents from the Nature: Natural Products and Analogues. SCI, Cambridge

Shim, J.-S., Farrand, S. K. and Kerr, A. (1987): Biological control of crown gall: Construction and testing of new biocontrol agents. Phytopathology 77:4 63-466.

Sivan, A. and Chet, I. (1989): Degradation of fungal cell walls by lytic enzimes of Trichoderma harzianum. J. Gen. Microbiol. 135: 675-682.

St-Arnaud, M., Hamel, C., Caron, M. and Fortin, J. A. (1994): Inhibition of Pythium ultimum in roots and growth substrate of mycorrhizal Tagetes patula colonized with Glomus intraradices. Canadian Journal of Plant Pathology 16: 187-194.

Strobel, N. E. and Sinclair, W. A. (1991): Influence of temperature and pathogen agressiveness on biological control of Fusarium root rot by Laccaria bicolor in Douglas-fir. Phytopathology 81: 415-420.

Sundheim, L. and Tronsmo, A. (1988): Hyperparasites in biological control. pp. 53-70. In: Mukerji, K. G. and Garg, K. L., (eds.) Biocontrol of Plant Diseases, Vol. 1., CRC Press, Boca Raton.

Sztejnberg, A., Galper, S., Mazar, S. and Lisker, N. (1989) Ampelomyces quisqualis for biological and integrated control of powdery mildews in Israel. J. Phytopathol. 124: 285–295.

Teterevnicova-Babajan, D.N. and Nelen, E.S. (1975): Species nova hyperparasiti in fungis pathogenis ad carpocapsam pomonellam obviis. Novitates Systematicae Plantarum non Vascularium 12: 225.

Thomas, L., Mallesha, B. C. and Bagyaraj, D. J. (1994): Biological control of damping-off of cardamom by the VA mycorrhizal fungus Glomus fasciculatum. Microbiological Research 149: 413-417.

Trapero-Casas, A., Kaiser, W. J. and Ingram, D. M. (1990): Control of Pythium seed rot and preemergence damping-off of chickpea in the US Pacific Northwest and Spain. Plant Disease 74: 563-569.

Turner, G. J. and Tribe, H. T. (1976): On Coniothyrium minitans and its parasitism of Sclerotinia species. Trans. Brit. Mycol. Soc. 66: 97-105.

Turóczi Gy. (1992): Fluorescent Pseudomonads occuring on wheat seeds compared to plant growth-promoting rhizobacteria. EFPP/IOBC Workshop „New Approaches in Biological Control of Soil-borne Diseases”, Copenhagen, 30 June – 4 July 1991., IOBC/WPRS Bulletin 15: 107-109.

Turóczi Gy., Vajna L. and Bratek Z. (1994): More Trichoderma species from Hungary. Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica 29 (3-4): 259-271.

Turóczi Gy., Fekete Cs., Kerényi Z., Nagy R., Pomázi A. and Hornok L. (1996): Biological and molecular characterization of potential biocontrol strains of Trichoderma. Journal of Basic Microbiology 36 (1):63-72.

Tzean, S. S. and Estey, R. H. (1992): Geotrichopsis mycoparasitica as a destructive mycoparasite. Mycol. Res. 96: 263-269.

van den Boogert, P. H. J. F. and Velvis, H. (1992): Population dinamics of the mycoparasite Verticillium biguttatum and its host, Rhizoctonia solani. Soil Biology and Biochemistry 24: 157-164.

Wakae, O. and Matsuura, K. (1975): Characteristics of validanycin A as a fungicide for Rhizoctonia disease control. Rev. Plant Protect. Res. 8: 81.

Walker, G. E. (1991): Chemical, physical and biological control of carrot seedling diseases. Plant and Soil, 136: 31-39.

Weindling, R. (1932): Trichoderma lignorum as a parasite of other fungi. Phytopathology, 22: 837 845.

Weindling, R. (1937): Isolation of toxic substances from the culture filtrates of Trichoderma and Gliocladium. Phytopathology 27: 1175 1177.

Weindling, R. (1941): Experimental consideration of the mold toxins of Gliocladium and Trichoderma. Phytopathology, 31: 991-1003.

Wong, P. T. W., Mead, J. A. and Hooley, M. P. (1996): Enhanced field control of wheat take-all using cold tolerant isolates of Gaeumannomyces graminis var. graminis and Phyalophora sp. (lobed hyphopodia). Plant Pathol. 45: 285-293.

Yamaguchi, I. (1996): Pesticides of Microbial Origin and Applications of Molecular Biology. pp. 27-49 In: Copping, L.G. (ed.) Crop Protection Agents from the Nature: Natural Products and Analogues. SCI, Cambridge

 


Eredeti oldalszám: 152-180.

 

2.4 Gyomnövények elleni biológiai védekezés (Schwarczinger I. és Polgár A. L.)

 

            A gyomnövények elleni küzdelem egyidős a növénytermesztéssel. A gyomok számlájára írható a világ termésveszteségének egyharmada (Strobel 1991). Jelentős gazdasági kárt azáltal okoznak, hogy a termesztett növénnyel – vízért, tápanyagokért és a napfényért – vívott versenyben gyakran a kultúrnövény marad alul. Jelenlétükkel a termesztett kultúrákban nemcsak a termés mennyiségét, hanem a betakarított termés minőségét is rontják (pl. a termény szennyezésével), sokszor nehezítik a talajművelést, az öntözést, vagy a betakarítást. A szúrós vagy mérgező gyomok miatt pedig legelőink gyakran használhatatlanná válnak.

            A gyomirtás iránti világméretű igényt – az agrotechnikai módszereket kiegészítve – főként a vegyipar elégíti ki. A kémiai eredetű herbicidek forgalma napjainkban is meghatározó a világ növényvédő szer piacán (Lisansky és mtsi 1997). A kémiai gyomirtó szerek széleskörű használatának egyik következménye a herbicid rezisztens vagy toleráns gyom biotípusok megjelenése a gyomtársulások összetételének drasztikusan megváltozása. Másrészt a nagyfokú és egyoldalú gyomirtó szer felhasználás nemcsak a vetésváltást akadályozza, hanem jelentősen hozzájárul a talaj- és felszíni vizek elszennyeződéséhez is (lásd még 1.1 fejezet). Világossá vált tehát, hogy a kémiai védekezés önmagában gyakran nem nyújt kielégítő eredményt, és környezetszennyezést is okozhat, ezért szükség van új, hatásos módszerekre. Az utóbbi években, a biológiai védekezés terén elért eredmények azt igazolják, hogy a gyomnövények szabályozása biológiai módszerekkel hatékony, környezetbarát és könnyen hozzáférhető alternatívát jelenthet az ökológiai szemléleten alapuló komplex gyomszabályozás megvalósításához.

            A gyom elleni biológiai védekezésen azt az eljárást értjük, amikor a védekezés célnövénye ellen a növény természetes ellenségét (kártevőjét, kórokozóját), mint bioágenst használjuk fel arra, hogy a gyompopulációt az ökonómiai kártétel szintje alá csökkentsük. A bioágens a gyom szelektált, természetes ellensége, amely természetes adottságainál fogva csökkenti a gyomnövény növekedését, magprodukcióját, vagy akár a növény teljes pusztulását is okozza.

            A gyomnövények őshazájukban (értsd: a géncentrumban) kellőképpen kontrolláltak természetes ellenségeik által. Így érthető, hogy egy-egy behurcolt faj elterjedésének új otthonában – természetes szelekciós nyomás hiányában- semmi sem szab gátat.

            A gyomnövények elleni biológiai védekezés első lépése kártevőinek, kórokozóinak felmérése. A kutatást általában a növény őshazájába kezdik, ahol hatásos természetes ellenségek nagyobb valószínűséggel fordulnak elő, mint másutt. Ezek közül kell a továbbiakban kiválasztani azt, amely hatásosan, ugyanakkor biztonságosan alkalmazható az adott gyomnövény ellen annak új elterjedési területén is. Például a gombák esetében a hatásosságot patogenitási vizsgálatokkal ellenőrzik, azaz a növényt inokulálják a vizsgált kórokozóval, majd felmérik a növényen okozott kárt. Ez jellemezhető a növény biomassza tömegének, magprodukciójának, csírázási százalékának, csíranövény életképességének stb. csökkenésével a kezeletlen kontrol növényekhez képest. A hatásosság ugyanakkor azt is jelenti, hogy a kórokozónak/kártevőnek ugyanolyan környezeti igényekkel kell rendelkeznie, mint a védekezés célnövényének. Tehát a védendő területen hasonló hatásfokkal kell irtania a gyomnövényt, mint az előzetes vizsgálatok során, a kontrollált körülmények között. A bioágens biztonságosságán értjük azt, hogy a védekezés célnövényén kívül más növényt nem veszélyeztet, tehát szűk gazdanövénykörrel rendelkezik. Erről filogenetikai teszteléssel győződnek meg, ami azt jelenti, hogy a védekezés célnövényével egyre távolabbi rokonságban lévő növényfajokat fertőznek meg mesterségesen a bioágens jelölttel. Előfordulhat persze többgazdás (polifág) bioágens alkalmazása is. Ebben az esetben csak bizonyos megkötésekkel használható a bioherbicid (pl. a BioChonÔ). A következő lépés a bioágens kijuttatásának kidolgozása (klasszikus módszer esetén a bioágens felszaporítása, és mikoherbicid esetén a formázásának kidolgozása), végül a védekezési technológia kifejlesztése. Ezt követően a bioherbicid a kémiai herbicidekhez hasonló engedélyeztetési procedúrán megy át. Nem hagyható el a már alkalmazott bioágensek ökológiai hatásának vizsgálata alkalmazásukat követően sem, hiszen csak így kaphatunk pontos képet a bioágens elvárt, és az adott körülmények között esetlegesen jelentkező káros mellékhatásairól. Ugyanakkor a klasszikus stratégia esetén legtöbbször 2-3 év is eltelik, mire elérjük a kívánt gyomirtó hatást.

            Nézzük hol perspektivikus a gyomok elleni biológiai védekezés?

a./ Azokon a területeken, ahol a hagyományos agrotechnika módszerek illetve a gyomirtó szeres kezelések (például herbicid rezisztencia miatt) nem nyújtottak kielégítő eredményt, a probléma megoldását egyre inkább a biológiai védekezésben látják.

b./ Fokozottan kerül az érdeklődés középpontjába a biológiai védekezés azokon a területeken (lakott területeken, parkokban, felszíni vízcsatornákban és környezetükben), ahol a gyomirtó szerek ökotoxikus hatásuk miatt nem, vagy csak korlátozott mértékben használhatók.

c./ A kutatások harmadik, fő iránya azokat a területeket célozza meg, ahol a speciális gyomirtó szerek kifejlesztésének illetve a gyom irtószeres kezelések költségeinek megtérülése igen alacsony (ilyenek az alacsony termőértékű területek: rétek, legelők, ruderális területek).

 

            Az ideális bioágens kritériumai a következők:

A./ Magas fokú virulencia a célnövénnyel szemben = hatásosság: elég kárt okozzon a gyomnövényben (ökonómiailag elfogadható szintre csökkentse a gyom populáció nagyságát, vagy eléggé legyengítse a gyomnövényt ahhoz, hogy a kultúrnövény versenyképessé váljon hozzá képest, illetve gátolja meg a mag beérését, szétszórását, csökkentve ezzel a gyom magkészletét a talajban).

B./ Szűk tápnövény-, gazdanövénykör = biztonságosság: csak a védekezés célnövényét fertőzze / támadja meg, tehát termesztett vagy jelenős őshonos növényfajokra ne jelentsen különösebb veszélyt.

C./ A védekezés célnövényével megegyező környezeti igény: a védendő területen fenn tudjon maradni, és képes legyen a kívánt mértékű kárt előidézni a célnövényen, populációjának növekedését ugyanazon környezeti tényezők váltsák ki, mint a gyomnövényét.

D./ Megoldható és viszonylag olcsó legyen szaporítása, tömegtenyésztése (rovarok, mikoherbicidek használatakor).

E./ Gazdaságosság: a védekezés kidolgozásának és a védekezés költségei térüljenek meg.

 

2.4.1 Biológiai gyomszabályozás gerincesekkel

            Ma már tudjuk, hogy gerincesek áttelepítése kontinensek között – bármely célból – sokkal nagyobb ökölógiai veszélyeket hordozhat magában, mint – sokszor rövidtávú – hasznot (lásd még 2. fejezet). Az egyetlen járható út, ha egy őshonos növényevő hajlandó táplálékként elfogadni egy behurcol gyomnövényt. Itt a legújabb kori „csodafegyvernek” a parlagfű (Ambrosia elatior) birkákkal való irtása tűnik, a ruderális területeken. A gerincesek tudatos felhasználásának területén a legsikeresebb megoldásokat a növényevő halak alkalmazása jelenti lefolyástalan vagy izolálható területeken (víztárolók, vízelvezető csatornák), hínár és algairtás céljából. A nem kellő körültekintéssel végzett betelepítés, ebben az esetben is ökölógiai problémákhoz vezethet. Itt azokat a korábbi, és újabban ismét divatosnak tetsző próbálkozásokat tekinthetjük, mint az egyéb gazdasági megfontolások mellett – hogy csak hazai példákat említsünk – a 60-as években a Balatonba, telepített busák okoznak napjainkban.

 

2.4.2 Biológiai gyomszabályozás ízeltlábúakkal

            Az ízeltlábak felhasználásával végzett biológiai gyomszabályozás kezdete feltehetően 1860-ig nyúlik vissza, amikor India egyes területein elszaporodó Opuntia vulgaris fügekaktusz megfékezésére a Dactylopius ceylonicus kószapajzstetűt használták fel igen nagy sikerrel, ami a későbbiekben még számtalan további gondot okozott (lásd még 2.1. fejezet). Mivel ebben az esetben olyan fitofág ízeltlábú fajt kell találni, ami kizárólag az adott gyomnövényen képes fennmaradni a probléma megoldása egyáltalán nem könnyű feladat. Az Észak-Amerikából behurcolt Ambrosia fajok ellen több száz rovar- és atkafajt teszteltek a 60-as évek óta (Kovalev 1975) azonban napjainkig egyetlen megbízhatóan felhasználhatót sem találtak. A vizsgált fitofágok mindegyike vagy csak a növény meghatározott részével táplálkozik: pl. a Schinia candefacta; T. erastrioides (Lepidoptera, Noctuidae) leveleken él, az Euaresta bella (Diptera, Tephritidae) lárvái a gyom magvaiban fejlődnek, vagy kiderül róluk, hogy a kényszertáplálkozási tesztekben őshonos vagy kultúrnövényt is elfogadnak. Például az eredeti hazájában (USA) Ambrosia fajokon élő bagolylepke fajokról (Schinia spp.) csak a laboratóriumi tápnövény tesztek során derült ki, hogy szívesen elfogadják a napraforgót is, sőt ezen a hernyók súlygyarapodása nagyobb, mint az Ambrosia-n (Orlinskii 1997). Ugyanakkor, a korábbi Szovjetunió közép-ázsiai területein sikerrel alkalmazzák a szádorgó fajok (Orobanche spp.) ellen, a kizárólag ezekben fejlődő és az európai területekről származó Phytomyza orobanchia aknázó légyfajt már 1966 óta (Kovalev 1975; Orlinskii 1997). A közép-ázsiai sikeres alkalmazás kulcsa, hogy itt hiányoznak a fitofág légy parazitoidjai. Magyarországon a természetes légyfertőzöttség gyakran meghaladja a 60%-ot is, azonban a szádorlégy korlátozó szerepe annak olykor jelentős parazitáltsága miatt nem mindig érvényesül. A hazai viszonyok között kimutatott 8 hymenoptera parazitoid közül az Opius occulisus a leggyakoribb (Horváth és Wittman 1988).

 

2.4.3. Biológiai gyomszabályozás kórokozó gombákkal

            Bár növényi kórokozó gombák biológiai gyomirtásra való felhasználásának gondolata csaknem egyidős a növénykórtan tudományával (Wilson 1969; Templeton és mtsi 1979), gyakorlatban való alkalmazásuk mégis új keletű. Az erre irányuló kutatómunka az 1940-es évek végén az 1950-es évek elején kezdődött, a biológiai gyomirtás kezdetét mégis 1971-től számítjuk, amikor növényi kórokozó első ízben került tudatosan betelepítésre egy idegen országba. Az elmúlt csaknem három évtizedben világszerte több sikeres próbálkozás történt kórokozó gombák gyomnövények elleni felhasználására. Ez idő alatt két módszer alakult ki a fitopatogén gombák biológiai védekezésben való felhasználására.

 

2.4.3.1 Klasszikus módszer

A klasszikus módszer lényege, hogy a célnövény egy kiválasztott természetes ellenségét viszonylag kis egyedszámban juttatják ki a védendő terület egy részére, majd az, további emberi beavatkozás nélkül fejti ki a kívánt gyomszabályozó hatást. Ezt a módszert „inokulatív” eljárásnak is nevezik, mivel az egyszeri sikeres kijuttatás már nem igényel további beavatkozást, ha a bioágens sikeresen megtelepedett az új környezetében. A módszer sikere a bioágens azon tulajdonságain alapul, hogy a védendő területen addig még nem volt jelen, az adott gyomnövényre specifikus (tehát csak a célnövény támadja meg), azon súlyos betegséget vált ki, és képes az adott környezeti feltételek mellett fennmaradásra, szaporodásra és továbbterjedésre. Mindennek következtében további emberi beavatkozás nélkül, a gyompopulációt a kívánt mértékre csökkenti (Hasan 1980).

A biológiai védekezés klasszikus stratégiájának legsikeresebben alkalmazott gombacsoportja a rozsdagombák. Sikerük titka az általuk kiváltott súlyos betegségben, nagy távolságra is hatékonyan terjedő spóráiban és gazdanövény specifikusságukban rejlik. A patogén várhatóan évről évre fennmarad a kezelt területen, és hosszú távú hatást biztosít, csökkentve a gyompopuláció nagyságát újabb emberi beavatkozás nélkül.

A növényi patogénekkel folyó gyomirtás klasszikus módszerének kezdetét 1971-től számítják, amikor Ausztráliában – egy Olaszországból származó rozsdagombával, a Puccina chondrillinaval sikeresen védekeztek a kontinens DK-i részét gyomosító Chondrilla juncea (nyúlparéj) ellen. Feltehetően ez volt az első eset, amikor tudatosan vittek be patogént egy országba gyomirtás céljából (Cullen és mtsi 1973).

A 70-es években sikeren védekeztek Chilében az ország legfontosabb gyomnövényei az Európából származó vadszeder fajok (Rubus constrictus és a R. ulmifolius) ellen. Ezek a gyomnövények 1973-ra mintegy 5 millió hektárnyi területet fertőztek meg. Ugyanakkor a Németországból származó Phragmidium violaceum rozsdagomba betelepítésével bíztató eredményeket értek el (Oehrens és Gonsalez 1974; 1977; Oehrens 1977).

1975-ben Hawaii egyik legkellemetlenebb gyomnövénye ellen az Ageratina riparia (= Eupatorium riparium) ellen sikeresen védekeztek Jamaikából betelepített Cercosporella ageratinae (= Entyloma compositarum) gombával. A gomba hatásának köszönhetően a gyompopuláció 5%-ra csökkent egy év alatt (Trujillo 1976, 1985; Trujillo és mtsi 1988).

Szintén rozsdagomba (Puccinia canaliculata) hatóanyagú a Dr. BioSedgeÔ néven regisztrált készítmény, ami az Egyesült Államokban Cyperus esculentus ellen használatos (Charudattan 1998). Ez a készítmény a klasszikus és a bioherbicid módszer közötti átmenet az úgynevezett augmentativ módszer jó példája.

 

2.4.3.2 Bioherbicid módszer

E módszer a szakirodalomban „inundativ” azaz rendszeres elárasztásos módszerként is szerepel. Nevét onnan kapta, hogy a bioágenssel az egész gyomirtandó területet kezelik, mintegy elárasztják a területet a kiválasztott természetes ellenséggel. E módszerhez elsősorban olyan fitopatogén gombákat alkalmaznak, amelyet mesterségesen felszaporítva a hagyományos növényvédő szerekhez hasonlóan juttatnak ki a védendő kultúra egész területére. Ezért a módszert mikoherbicid módszernek is nevezik. A bioherbicid vagy mikoherbicid módszer esetében a kijuttatott kórokozó nem képes tartósan megtelepedni az adott biotópban, tehát a kijuttatást szükség szerint rendszeresen meg kell ismételni.

Az Egyesült Államokban jelenleg 2 mikoherbicid készítmény van forgalomban.

A Phytophthora palmivorat tartalmazó DeVineÔ-t 1981-ben vezették be a Morrenia odorata (illatos fojtófű) ellen a floridai citrus ligetekben (Kenney 1986). A Morrenia odorata-t dísznövényként vitték be Dél-Amerikából, de csakhamar a citrus ligetek súlyos gyomnövényévé vált. A gyom kb. 120 000 hektárt borított el Floridában. Az Orange-megyében, beteg Morrenia odorata növényekről izolált Phytophthora palmivora-val történt mesterséges inokulációt követően a gyomnövény populáció 96%-a pusztult el 10 héten belül a kísérleti területen (Burnett és mtsi 1973).

A DeVineÔ piaci megjelenése után egy évvel az USA Környezetvédelmi Hivatala (EPA) egy újabb mikoherbicidet engedélyezett. A Colletorichum gloeosporiodes f. sp. aeschinomene-t tartalmazó CollegoÔ-t, az Aeschinomene virginica (csomósbükköny) ellen Arkansas, Mississippi és Louisiana rizsföldjein, illetve szójában (Bowers 1986). Az Aeschinomene virginica Észak-Amerika őshonos növénye, amely szójában és rizsföldeken való nagy tömegű előfordulásával sok bosszúságot okozott az ottani farmereknek. Becslések szerint az általa okozott kár 7,6 millió dollárt tett ki (Templeton és mtsi 1981). A gyomnövény csökkenti a rizs hozamát, és szennyezi a betakarított rizstermést. A fenoxiecetsav-vegyületek, amelyeket a farmerek a csomósbükköny ellen általában használnak, tökéletesen kiirtják ugyan a gyomot, de ha elővigyázatlanul alkalmazzák őket, kárt tehetnek a rizsben, illetve a szójában, vagy a szomszédos földeken termő gyapotban is (Strobel 1991). A mikoherbicid szakszerű alkalmazásával több, mint 90%-os gyomirtó hatás érhető el anélkül, hogy a bioherbicid bármiféle kárt tenne a termesztett kultúrában (Bowers 1986). A gomba képes áttelelni a fertőzött növényi maradványokon és a gyommagvakon (TeeBest és Brumley 1978), ami a következő évben újabb fertőzési forrást jelent.

Ugyancsak Colletorichum gloesporioides „hatóanyagú” a BioMalÔ is, amely a gomba Malva pusilla-ra (apró mályvára) specializálódott törzsét a Colletotrichum gloeosporioides f. sp. malvaet tartalmazza. 1992 óta használják Kanadában különféle szántóföldi kultúrában apró mályva ellen (Mortensen 1996; Mortensen és Makowski 1997). A konídium szuszpenzióval kezelt apró mályva növények 17-20 napon belül elpusztulnak a gomba által kiváltott súlyos tüneteknek köszönhetően (TeBeest 1993).

Hollandiában 1991 óta alkalmazzák a Chondostereum purpureum „hatóanyagú” BioChonÔ néven regisztrált mikoherbicidet, hogy a kivágott Prunus fajok tönkjeinek újrasarjadzását megakadályozzák. Az eddigi eredmények mellett újabb közlemények jelennek meg ígéretes bioágensekről (20. táblázat).

 

20. táblázat. Kutatási fázisban lévő gomba alapú bioágensek

A bioágens neve

(javasolt márkanév)

A védekezés célnövénye

 

Forrás

 

Alternaria alternata

Centaurea maculosa

Strobel 1991

A. alternata

Parhenium hysterophorus

Dawan és Dhawan 1995; Dhawan és Gupta 1997

A. cassiae (CasstÔ)

Cassia obtusifolia

Bannon 1988; Boyette 1988; Shabana és mtsi 1997

A. eichorniae

Eichornia crassipes

Shabana és mtsi 1997a; 1997b

A. helianthi

Xanthium strumarium

Abbas és mtsi 1996; Abbas és Egly 1996

Aposphaera amaranthi

Amaranthus albus

Lisansky és mtsi 1997

Armillaria mellea

Rumex obtusifolius

Hughes és mtsi 1996

Ascochyta caulina

Chenopodium album

Kempenaar és mtsi 1996a; 1996b; Scheepens és mtsi 1997

A. pteridis

Pteridium aquilinum

Womack 1996

Bipolaris sorghicola

Sorghum halepense

Lisansky és mtsi 1997

Cercospora spp.

Heliotropium spp.

Brun és mtsi 1995; 1996

Cercospora caricis

Cyperus rotondus

Ribeiro és mtsi 1997

C. rodmanii

Eichhornia crassipes

Charudattan 1984

Colletotrichum capsici

Ipomea lacunosa

Lisansky és mtsi 1997

C. coccodes (VelgoÔ)

Abutilon theophrasti

Wymore és Watson 1989; Ditommaso és Watson 1997

C. gloeosporioides

Hypericum perforatum

McLaren és mtsi 1997

C. gloeosporioides f. sp. clidemiae

Clidemia hirta

Trujillo és mtsi 1986

C. gloeosporioides f. sp. cuscutae (Lubao IIÔ)

Cuscuta spp.

Templeton és Heiny 1990

C. gloeosporioides f. sp. jussiaeae

Jussia decurrens

Boyette és mtsi 1979

C. malvarum

Sida spinosa

Kirkpatrick és mtsi 1982

C. orbiculare

Xanthium spinosum

McRae és Auld 1988; Auld és mtsi 1990

C. truncatum

Sesbania exaltata

Schisler és Jackson 1996; Daigle 1997

Entyloma ageratinae

Ageratina riparia

Morin és mtsi 1997

Epicoccosorus nematosporus

Eleocharis kuroguwai

Gohbara 1996

Exserohilum monoceras

Echinochloa spp.

Zhang When Ming és Watson 1997; Gohbara 1996

Fusarium avenaceum

Centaurea maculosa

Czembor és Strobel 1997

Fusarium nygamai

Striga hermonhica

Sauerborn és mtsi 1996

Fusarium oxysporum

Striga hermonthica; Orobanche spp.

Savard és mtsi 1997; Lisansky és mtsi 1997

Fusarium oxysporum f. sp. erythroxyli

Erythroxylum coca

Bailey és mtsi 1997; Gracia-Garza és mtsi 1998

F. oxysporum f. sp. cannabis

Cannabis sativa

Lisansky és mtsi 1997

F. solani f. sp. cucurbitae

Cucurbita texana

Boyette és mtsi 1984; Weidemann 1988

Macrophomonia phaseoleria

Hydrilla verticillata

Lisansky és mtsi 1997

Marvalia cryptostegia

Cryptostegia grandiflora

Lisansky és mtsi 1997

Mycovellosiella

europartorii-odorai

Eupatorium adenophorium

Lisansky és mtsi 1997

Myrothecium verrucaria

Carduus acanthoides

Lisansky és mtsi 1997

Nimbya scirpicola

Eleocharis kuroguvai

Lisansky és mtsi 1997

Phaeoramularia sp.

Ageratina adenophora

Wang és mtsi 1997

Phoma probocis

Convolvulus arvensis

Lisansky és mtsi 1997

Phoma sepium f. sp. arvensi

Convolvulus arvensis

Chrysayi-Tokousbalides 1997

Phomopsis convolvulus

Convolvulus arvensis

Ormeno-Nunez és mtsi 1988; Space és mtsi 1991

Ph. emicis

Emex australis

Lisansky és mtsi 1997

Phyllosticta sp.

Ambrosia artemisiifolia

Lisansky és mtsi 1997

Plectosporium tabacinum

Sagittaria trifolia

Chung Young Ryun és mtsi 1998

Pleospora papaveracea

Papaver rhoeas

Lisansky és mtsi 1997

Puccinia abrupta var. parthenicola

Parthenium hysterophorus

Lisansky és mtsi 1997

Puccinia acroptili

Centaurea repens

Lisansky és mtsi 1997

P. caniculata

Cyperus aesculentus; C. rotundus

Lisansky és mtsi 1997

P. carduorum

Carduus theormori

Lisansky és mtsi 1997

P. jaceae

Centaurea diffusa

Lisansky és mtsi 1997

P. lagenophorae

Senecio vulgaris

Frantzen és Hatcher 1997; Müller-Scharer és Rieger 1998

P. xanthii

Xanthium spp.

Morin és mtsi 1996

Sclerotinia sclerotiorum

Centaurea maculosa; Cirsium sp.; Carduus sp.

Jacobs és mtsi 1996; Bourdot és Harvey 1996

Sclerotium rolfsii

Parthenium hysterophorus

Awadhiya és Sharma 1997

Septoria aquilina

Pteridium aquilinum

Gabel és Salazar 1996

Stagonospora sp.

Convolvulus arvensis; Calystegia sepium

Pfirter és mtsi 1997

 

2.4.4. Gyomnövények elleni biológiai védekezés baktériumokkal

Az utóbbi évtizedben intenzív kutatások folynak annak kiderítésére, hogy fitopatogén baktériumok alapját képezhetik-e bioherbicidek kifejlesztésének. Ennek eredményeként létrejött az első baktérium hatóanyagú bioherbicid a CampericoTM. A Xanthomonas campestris pv. poae hatóanyagú szert golfpályák és gyepek gyomirtására használják Japánban (Charudattan 1998). A korábban nem ismert Xanthomonas campestris a Poa annua-ra specializálódott változata hervadást okoz, ami végül a növény teljes pusztulását eredményezi.

Tapasztalatok alapján a baktérium hatóanyagú bioherbicidek csak akkor fejtik ki a kívánt hatást, ha a baktérium behatolását felületaktív adalék anyagokkal, vagy a kezelést megelőzően a növényen ejtett sebzéssel segítik elő (Johnson és mtsi 1996). A baktérium alapanyagú gyomirtó szer vitathatatlan előnye a mikoherbicidekhez képest, hogy a baktériumok viszonylag egyszerű és gyors fermentálása miatt a bioherbicid előállítása olcsóbb. A baktériumok azon kedvező tulajdonságának köszönhetően, hogy fagyasztva, vagy szárítva hosszú ideig tárolhatók, a baktérium tartalmú bioherbicidek hosszabb ideig raktározhatók.

 

21. táblázat Kutatási fázisban lévő baktérium alapú bioherbicidek

A bioágens neve

A védekezés célnövénye

Forrás

Pseudomonas syringae pv. phaseolicola

Pueraria lobata

Zidack és Backman 1996

Pseudomonas syringae pv. tagetis

Cirsium arvense; Ambrosia artemisiifolia

Johnson és mtsi 1996

Xanthomonas campestris pv. poae

Poa annua

Gohbara 1996; Nishino és Fujimori 1996; Imaizumi és Fujimori 1997a; 1997b

Xanthomonas campestris pv. poannua

Poa annua ssp. annua

Johnson és mtsi 1996

 

2.4.5 Fitotoxinok

            Számos növénypatogén (gomba és baktérium) termel olyan vegyületeket, amelyek gátolják a klorofill képződést, vagy eleve elpusztítják a növények zöld színtestjeit. A Fusarium avenaceum-ból két hatásos fitotoxint, az acetamino-butenolid-ot és az enniatin B-t izolálták. A F. moniliform által termelt fitotoxin a fumonisin B1 hatékony volt kétszikűeken, míg egyszikűeken nem mutatott fitotoxikus hatást. Az Alternaria alternaria által termelt fitotoxin az AAZ-Toxin. A Giocladium virens pedig egy szteroid szerkezetű fitotoxint a viridiol-t termeli (Lisansky és mtsi 1997). Ezek, a jelenleg még kutatási fázisban lévő vegyületek, a biológiai eredetű gyomirtó szerek új generációjának lehetnek az alapjai, amennyiben az ökotoxikológiai és közegészségügyi vizsgálatokban is megállják a helyüket. A fumonisinek például az IARC listáján az embereken bizonyosan rákkeltő anyagok között szerepelnek (lásd még 1.1 fejezet).

 

2.4.6 A biológiai gyomirtás helyzete Európában

A biológiai gyomirtási kutatások kezdetén Európában a kutatások főként olyan nemzetközi tudományos együttműködésre korlátozódtak, amelyben valamely tengerentúli országba behurcolt eurázsiai származású gyomnövény elleni biológiai védekezés kidolgozását tűzte ki célul. Így Európa országai, mint potenciális „bioágens lelőhelyek” vettek részt a kutatómunkákban (például az első sikeres biológiai gyomirtásnál használt Puccinia chondrollina rozsdagomba törzse, amit 1971-ben telepítettek be Ausztráliába, Olaszországból származott). Ennek oka, hogy az Európába behurcolt gyomnövények kevés kivételtől eltekintve nem okoznak súlyos gondot, így Európában az ún. „klasszikus” biológiai gyomszabályozásnak nincsenek olyan perspektívái, mint az Amerikai Egyesült Államokban vagy Ausztráliában. Napjainkban azonban egyre növekszik azoknak a kutatási programoknak a száma, amely Európa problémás gyomnövényeinek irtását biológiai módszerrel kívánja megoldani. E programok összehangolására, nemzetközi tudományos kutatási együttműködések ösztönzésére, jött létre 1994-ben a 816-os számú „Biological Control of Weeds in Crops” vagy más néven COST (= European Cooperation in the Field of Scientific and Technical Research) program. E kutatási program szorosan kapcsolódik az EU „Agricultural and Horticultural Production Systems” és az „Input for crop protection” keretprogramjaihoz. Illetve az 1999-ben induló EU 5. K+F programhoz. Az elmúlt években, 1994 és 1999 között 14 ország több mint 25 intézete – köztük a Magyar Tudományos Akadémia Növényvédelmi Kutatóintézete is – részt vesz a COST programban (Müller-Scharer 1998). A program Európa gazdaságilag legjelentősebb gyomnövényei elleni biológiai védekezés lehetőségeinek vizsgálatát tűzte ki célul. A védekezés célnövényei: a Convolvulus arvensis, Callistegia sepium, Chenopodium album, Senecio vulgaris valamint az Amaranthus és Orobanche fajok.

Számos Intézetben folynak gyomok elleni biológiai védekezési kutatások, nemzetközi összefogással. Ezek közül a legjelentősebbek az International Institute of Biological Control (IIBC), a Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization (CSIRO), az United States Department of Agriculture – Agricultural Research Service (USDA-ARS) franciaországi központja és a Swiss Federal Institute of Technology Zürich (ETHZ).

Jelenleg az Európai Unión belül egy ígéretesnek tűnő kutatási program ismeretes, amely a klasszikus módszert alkalmazásának lehetőségét vizsgálja. A Pteridium aqualinum ellen a Conservula cinisigna-val folytatnak kísérleteket és felvetődött a betelepítésének lehetősége. Európában, napjainkig egy mikoherbicid jutott el a gyakorlati alkalmazásig: a BioChonTM. Ezt a Chondostereum purpureum „hatóanyagú” mikoherbicidet 1991 óta alkalmazzák Hollandiában a Prunus fajok ellen erdőkben, hogy megakadályozzák a kivágott fák tönkjeinek újrasarjadzását.

 

2.4.7 Biológiai gyomirtás helyzete Magyarországon

Magyarországon a 90-es évek közepétől egyre több kísérlet folyik, amelyek egy-egy hazánkban is súlyos gondot okozó gyomnövény biológiai módszerrel történő irtására irányulnak. Úttörő jelentőségűek Solymosi és Gimesi (1993) vizsgálatai a herbicid donor növények felkutatása területén. Több mint 400 növény különböző kivonatát, illetve ezek csírázás és növekedés gátló hatását tesztelte, mint potenciális botanikai eredetű herbicid jelöltet. Ezek közül 103 donorfajnak volt kimutatható allelopátiás hatása (Solymosi 1996). A kutatások másik iránya a célnövény hazai természetes ellenségeinek felkutatására, illetve ezek előzetes hatékonysági vizsgálata.

Hazai és közép-európai vonatkozásban is a gyomok elleni biológiai védekezés alkalmazhatósági rangsorában az első helyet az Ambrosia elatior (parlagfű) foglalja el (Ilovai 1995). A parlagfű nemcsak a mezőgazdaságban okoz gondot, mint gyomnövény, hanem azáltal is, hogy egyike a legjelentősebb pollenallergén növényeknek. Egyes gyomirtó szerekkel szembeni toleranciája és lakott területeken a növényvédő szerek használatának korlátozása miatt a hagyományos gyomirtási módszerek nem nyújtanak kielégítő eredményt, így a kutatók hazánkban is hozzákezdtek e gyomnövény természetes ellenségeinek felkutatásához.

Igrc és Ilovai (1996) szerint erre legalkalmasabb a parlagfű kártevői közül a Zygogramma suturalis F. (Coleoptera: Chrysomelidae) levélbogár, amellyel Oroszországban és Horvátországban is folynak kísérletek biztató eredménnyel. Hasonló céllal végzett 1996-ban Bohár és Vajna (1996) módszeres kórokozó gomba felmérést parlagfüvön. Vizsgálataik során 6, hazánkban e gazdanövényről eddig még le nem írt kórokozó gombát sikerült kimutatniuk. Tekintettel arra, hogy, valamennyi általuk azonosított gombafaj polifág, tehát gazdanövényeik között számos termesztett kultúrnövény is előfordul, biológiai védekezésben való felhasználásra valószínűleg nem alkalmasak. Mindezek figyelembevételével Bohár (1996) – parlagfű őshazájából (Észak-Amerika) – a Puccinia xanthii rozsdagomba betelepítését javasolta. A P. xanthii betelepítését Eurázsiába Batra (1981) korábban már felvetette egy másik Ambrosia faj, az Ambrosia trifida ellen.

Hódiné és Ilovai (1996) a parlagfüvön kívül az aprószulákot (Convolvulus arvensis), a fenyércirkot (Sorghum halapense), a selyemmályvát (Abutilon theophrasti), az arankaféléket (Cuscuta sp.) és a selyemkórót (Asclepias syriaca) tartják hazánkban biológiai védekezés szempontjából megfelelő célnövénynek. A széles körben elterjedt, veszélyes gyomnövény a Datura stramonium ellen Béres és mtsai. (1998) biológiai védekezési kísérleteket folytatnak a csattanó maszlag nekrotróf patogénjével az Alternaria crassa-val is. Mikulás és mtsi (1997, 1998) vizsgálják a Cenchrus pauciflorus átoktövis visszaszorításának lehetőségét a Magyarországon is megtalált rostosüszöggel a Sporisorium cenchri-vel.

Nemzetközi együttműködés keretében magyar kutatók is részt vesznek a Fusarium arthropsporiodes E4a és a F. oxysporum E1d törzsének mikoherbicidként való alkalmazásának vizsgálatában a szádorgó félék (Orobanche spp.) ellen (Amsellem és mtsi 1998). Ugyancsak nemzetközi együttműködés keretein belül, 1994 óta végez Vajna és Schwarczinger módszeres kórokozó gomba felmérést a hazai homoki ballangón (Salsola kali ssp. ruthenican). Vizsgálatuk célja az Észak-Amerikába behurcolt és ott tömeges elszaporodásukkal súlyos károkat okozó Salsola fajok elleni biológiai védekezés alapjainak megteremtése patogén gombák segítségével. Vizsgálataik szerint két gombafaj képezheti alapját egy hatásos mikoherbicidnek: a Sclerostagonospora salsolae (syn.: Hendersonia salsolae) és a Colletotrichum gloeosporioides (Schwarczinger és mtsi 1998a; 1998b).

 

2.4.8 Megvitatás

A világ fejlett mezőgazdaságával rendelkező országaiban az elmúlt évtizedekben a herbológiai kutatások jelentős része a környezetbarát gyomirtási módszerek kidolgozására irányult. Az ilyen gyomirtási eljárások között kiemelkedő helyet foglal el a biológiai gyomirtás, amelynek napjainkban rohamos fejlődése figyelhető meg. Az 1970-es évektől mintegy 300 növényi kórokozó baktérium, illetve gomba állt intenzív kutatások alatt, mint potenciális biokontrol ágens, de ezek közül csak néhány jutott el a gyakorlati alkalmazásig (Charaduttan 1998). Napjainkig 8 fitopatogén mikroorganizmust regisztráltak, mint bioherbicidet. (22. táblázat).

 

22. táblázat. Regisztrált bioherbicidek (Lisansky és mtsi 1997)

Készítmény

Bioágens

Célnövény

Felhasználási terület

DeVineÔ

Phytopthora palmivora

Morrenia odorata

Citrus ültetvényekben USA (Florida)

CollegoÔ

C. gloesporioides f. sp. aeshynomene

Aeschinomene virginica

Rizsben és szójában, USA

BioMalÔ

C. gloesporioides f. sp. malvae

Malva pusilla

Különféle szántóföldi kultúrában Kanada

Dr. BioSedgeÔ

Puccinia canaliculata

Cyperus esculentus

USA

CampericoÔ

Xanthomonas campestris pv. poae

Poa annua

Golfpályán és gyepen Japán

BioChonÔ

Chondostereum purpureum

Prunus fajok tönkjeinek újrasarjadzása ellen

Hollandia

StumpOutÔ

Cylindrobasidium laeve

Fák újrasarjadzásának meggátolására

Dél-Afrika

Aqua-FyteÔ

Mycoleptodiscus terrestris

Myriophyllum spicatum

Csatornák gyommentesítésére USA

 

            Sajnálatos módon a kutatási fázisban ígéretesnek tűnő patogének közül számtalan bukik meg a kifejlesztés közben, és így nem jut el a kereskedelmi használatig (Charaduttan 1998). A hét regisztrált bioherbicidből a DeVineÔ, CollegoÔ, BioMalÔ és a Dr. BioSedgeÔ jelenleg nem kapható kereskedelmi forgalomban. Ennek oka, hogy az agrokémiai vállatok számára a bioherbicidek gyártása és forgalmazása sokszor túl kockázatos vállalkozásnak tűnik.

A bioherbicidek piacra kerülésének további gátját jelenti a bioágens nagyfokú specifikussága, vagyis az, hogy a bioherbicid csak egy-egy gyomnövény ellen használható. Ezt a tulajdonságot a növényvédő szeripar, mint a jelentős hátrányt hangsúlyozza és ez érthető is, ha a bioherbicidet a széles hatásspektrumú kémiai herbicidekkel hasonlítjuk össze. Ugyanakkor a bioherbicidek ereje pont specifikusságukban rejlik. E hiányosságot próbálják kiküszöbölni azzal, hogy polifág patogént használnak fel közeli rokon, vagy nem rokon gyomfajok ellen. Kérdés, hogy egy kórokozó széles hatásspektruma ellenére sem jelent e tényleges veszélyt a nem célnövényekre?

            A bioherbicidek fajspecifikusságából ered, hogy csak kis területen alkalmazzák őket, ellentétben a kémiai herbicidekkel, melyet a hatalmas területen való alkalmazás jellemez. A bioherbicidek viszont használhatóak olyan speciális területeken is (pl. dísznövény, vagy zöldségkultúrák, házi kertek, közterületek), ahol a kémiai peszticidek felhasználása korlátozott, vagy parazita növények ellen, ahol a hagyományos agrotechnikai és növényvédő szeres védekezések szinte hatástalanok. Szintén perspektívikus a biológiai védekezés a vízek (csatornák, víztárolók, rekreációs tavak) esetében, amelyek bioszférájában jelentős kárt tehetnek a növényvédő szerek.

            A bioherbicidek kis területen való alkalmazása maga után vonja ezek korlátozott piaci lehetőségét. A kis piac megkérdőjelezi a bioherbicidek kidolgozásának gazdaságosságát, és ezzel elriasztja az agrokémiai vállatokat, hogy részt vegyenek biológiai növényvédő szer kifejlesztésében, gyártásában. Itt meg kell jegyezni, hogy az agrokemikáliák közül a kémiai gyomirtó szerek forgalma a legjelentősebb (évi 13 billió USD), ami közel 50%-t adja teljes peszticid piacnak (Lisansky és mtsi 1997).

            A bioherbicidek alkalmazásának másik nehézsége a növényvédelmi technológiába való beillesztése, más növényvédő szerekkel való, együttes kijuttatása. Rendszerint megoldják e problémát azzal, hogy a hagyományos növényvédő szeres kezelést és a bioherbicides kezelést, egymást követően végzik el, de folynak kísérletek bioherbicidek kémiai herbicidekkel való kombinált kijuttatására is.

            A bioherbicidek bevezetése nagy körültekintést, további ellenőrző teszteket igényel, ami növelheti piacra jutásuk költségeit. Számos növénypatogén gombáról (pl. Alternaria sp.) ismert, hogy allergiát okoz, más fajok pedig (pl. Fusarium sp., Cercospora sp.) melegvérűekre is veszélyes toxint termelő képességük miatt igényelnek kiegészítő vizsgálatokat.

 

Irodalom

Abbas, H. K. and Egly, G. H. (1996): Influence of unrefined corn oil and surface-active agents on the germination and infectivity of Alternaria helianthi. Biocontrol Science and Technology 6: 531-538.

Abbas, H. K., Johnson, B. J. and Egley, G. H. (1996): Biological control of common cocklebur by Alternaria helianthi. In: Proceedings of the Second International Weed Control Congress, Copenhagen, Denmark, 25-28 June 1996, (eds.: Brown, H., Cussan, G. W., Devine, M.D., Duke, S. O., Fernandez-Quintanilla, C., Helweg, A., Labrada, R. E., Landes, M., Kudsk, P. and Streibig, J. C.) Slagelse, Denmark, Department of Weed Control and Pesticide Ecology 1129-1134.

Amsellem, Z., Kliefield, Y., Kerényi Z., Hornok L., Lane, J. Gold Wasser, A. Y. and J. Gressel (1998): Mycoherbicidal pathogens from juvenile broomrape plants. (Abstr.) In: The Future of Fungi in the Control of Pests, Weeds and Diseases. International Symposium, British Mycological Society, 5-9th April, 1998., p. 10.

Auld, B. A., Say, M. M., Ridings, H. I. and Andrew, J. (1990): Field applications of Colletotrichum orbiculare to control Xanthium spinosum, Agric., Ecosyst. Env. (32,): 315.

Awadhiya, G. K. and Sharma, N. D. (1997): Possible control of Parthenium hysterophorus L. by the use of fungal pathogen. Journal of Mycopathological Research 51-53.

Bannon, J. S. (1988): CASSTTM herbicide (Alternaria cassiae): a case history of a mycoherbicide. Am. J. Alt. Agr. 3: 73.

Bailey, B. A., Hebbar, K. P., Srem, M., Darlington, L. C. and Lumsden, R. D. (1997): An alginate prill formulation of Fusariumoxysporum Schlechtend:Fr. f.sp. erythroxyli for biocontrol of Erythroxylum coca var coca. Biocontrol Science and Technology 7: 423-435.

Batra, S. W. T. (1981): Puccinia xanthii forma specialis ambrosiatrifidae, a microcyclic rust for the biological control of giant ragweed, Ambrosia trifida (Compositae). Mycopatholgia 73: 61-64.

Béres I., Fischl G. és Mikulás J. (1998): A Datura stramonium L. hazai jelentősége és mikroszkópikus gombái. Növényvédelmi Tudományos Napok '98., 142.

Bohár Gy. (1996): A parlagfű (Ambrosia artemisiifolia var. elatior (L.) Descourt.), elleni biológiai védekezés lehetőségei kórokozó gombák segítségével. Növényvédelem 32: 489-492.

Bohár Gy. és Vajna L. (1996): A parlagfű (Ambrosia artemisiifolia var. elatior (L.) Descourt.) egyes kórokozó gombáinak hazai előfordulása. Növényvédelem 32: 527-528.

Bourdot, G. W. and Harvey, I. C. (1996): The potencial of the fungus Sclerotinia sclerotiorum as a biological herbicide for controlling thistles in pasture. In: Thistle management workshop, Canberra, Australia, 12-13 June 1996 (ed. by Woodburn, T.L., Briese, D.T., Corey, C.) Plant Protection Quarterly, 11 (SUP2), 259-262.

Boyette, C. D., Templeton, G. E. and Smith, R. J. (1979): Control of winged waterprimose (Jussiaea decurrens) and northern jointvetch (Aeschynomene virginica) with fungal pathogens, Weed Sci. 27: 497.

Boyette, C. D., Templeton, G. E. and Oliver L. R. (1984): Texas gourd (Cucurbita texana) control with Fusarium solani f. sp. cucurbitae. Weed Sci. 32: 649.

Boyette, C. D. (1988): Biocontrol of three leguminous weed species with Alternaria cassiae. Weed Technol. 2: 414.

Bowers, R. C. (1986): Commercialisation of Collego – An Industrialist's view. Weed Science. 34 (Suppl.1): 24-25.

Brun, L., Sheppard, A. W., Delmott, E., Hasan, S., and Jourdan, M. (1995): Development of Cercospora blight epidemics and effect on the summer annual Heliotripium europaeum in the field. Annals Applied Biology 127: 135-150.

Brun, L., Sheppard, A. and Lopes, V. (1996): Variation in pathogenicity of isolates of Cercospora spp. attacking Heliotropium spp. Annals of Applied Biology 128: 565-570.

Burnett, H. C., Tucker, D. P. H. and Patterson, M. E., (1973): Biological control of milkweed vine with a race of Phytophthora citrophthora. Proceeding's Florida Horticultural Society 86: 111.

Charudattan, R. (1984): Role of Cercospora rodmanii and other pathogens in the biological and integrated controls of water hyacinth. In: Proceedings of International Conference on Water Hyacinth. UN Env. Prog., Nairobi, pp. 834.

Charudattan, R. (1998): Indigenous pathogens and commercial development. – An overview. Abstracts of 7th International Congress of Plant Pathology Edinburgh, Scotlands 9-16 August, pp. 4-7.

Chrysayi-Tokousbalides, M. (1997): Phoma metabolits toxic to Convolvulus spp. Phytopathologia Mediterranea 36: 19-23.

Chung YoungRyun, Koo SukJin, Kim HeungTae and Cho KwangYun (1998): Potential of an indigenous fungus, Plectosporium tabacinum, as a mycoherbicide for control of arrowhead (Sagittaria trifolia). Plant Disease 82: 657-660.

Cullen, J. M., Kable, P. F. and Catt, M. (1973): Epidemic spread of rust imported for biological control. Nature 244: 462-464.

Czembor, E. and Strobel, G. A. (1997): Limitations of exotic and indigenous isolates of Fusarium avenaceum for the biological control of spotted knapweed -Centaurea maculosa. World Journal of Microbiology Biotechnology 13: 119-123.

Daigle, D. J., Connick, W. J., Jr. Boyette C.D., Lovisa, M. P., Williams, K. S. and Watson, M. (1997): Twin-screw extrusion of 'Pesta'-encapsulated biocontrol agents. World Journal of MicrobiologyBiotechnology 13: 671-676.

Dhawan, P. and Dhawan, S. R. (1995): Potentiality of Alternaria alternata (Fr.) Keissler as biocontrol agent for Parthenium hysterophorus L. Flora and Fauna (Jhansi) 1: 151-153.

Dhawan, S. R. and Gupta, S. K. (1997): Spermoplane mycoflora of Parhenium hysterophorus L. and its weed control potential. Advances in Plant Siences 10: 95-101.

Ditommaso, A. and Watson, A. K. (1997): Effect of the fungal pathogen, Colletotrichum coccodes on Abutilon theophrasti height hierarchy development. J. Appl. Ecol. 34: 518-529.

Frantzen, J. and Hatcher, P. E. (1997): A fresh view on the control of the annual plant Senecio vulgaris. In COST 816.  A coordinated European research programme: biological control of weeds in crops. Integrated Pest Management Reviews 2: 77-85.

Gabel, A. and Salazar, C. (1996): Pathogenicity of Septoria aquilina isolated from black hills bracken. JIAS, Journal of the Iowa Academy of Science 103: 74-79.

Gohbara, M. (1996): Use of plant pathogens for the control of weeds in Japan. In: Proceedings of the II. International Weed Control Congress, Copenhagen, Denmark, 25-28 June (eds.: Brown, H., Cussan, G. W., Devine, M. D., Duke, S. O., Fernandez-Quintanilla, C., Helweg, A., Labrada, R. E., Landes, M., Kudsk, P. and Streibig, J. C.) Slagelse, Denmark, pp. 1205-1210.

Gracia-Garza, J. A., Fravel, D. R., Bailey, B. A. and Hebbar, P. K. (1998): Dispersal of formulations of Fusarium oxysporum f.sp. erythroxily and F. oxysporum f.sp. melonis by ants. Phytopathology 88: 185-189.

Hasan, S. (1980): Plant pathogens and biological control of weeds. Review of Plant Pathology. 59: 349-355.

Hódiné Ceglarska E. és Ilovai Z. (1996): Az aprószulák elleni biológiai védekezés lehetőségei. Agrofórum 7 (11): 26.

Horváth Z. és Wittmann F. (1988): Adatok a szádor-aknázólégy (Phytomyza orobanchia Kalt.) hymenoptera parazitáinak hazai előfordulásához. Növényvédelem 24: 245-249.

Hughes, C. N. G., West, J. S. and Fox, R. T. V. (1996): Control of broad-leaved docks by Armillaria mellea. In: Proceedings of the 9th international symposium on biological control of weeds, Stellenbosch, South Africa, 19-26 January (eds.: Moran, V. C. and Hoffman, J. H.) Rondebosh, South Africa: University of Cape Town, pp. 531-534.

Igrc, J. és Ilovai Z. (1996): A Zygogramm sutularis F. (Coleoptera: Chrysomelidae) alkalmazási esélye a parlagfű (Ambrosia elatior L.) elleni biológiai védekezésben. Növényvédelem, 32: 493-498.

Ilovai Z. (1995): Biological control of weeds in Hungary: Situation and outlook: 9th EWRS Symposium, Budapest.  Challanges for Weeds Science in the Changing Europe 7 pp.

Imaizumi, S. and Fujimori, T. (1997a): Mutiplication and translocation of Xanthomonas campestris pv. poae (JT-P482) in annual bluegrass (Poa annua). Journal of Weed Science and Technology 42: 115-124.

Imaizumi, S. and Fujimori, T. (1997b): Effectiveness of Xanthomonas campestris pv. poae (JT-P482) in controlling two ecotypes of Japanese annual bluegrass (Poa annua L.). Journal of Weed Science and Technology 42: 125-134.

Jacobs, J. S. Sheley, R. L. and Maxwell, B. D. (1996): Effect of Sclerotinia sclerotiorum on the interference between bluebunch wheatgrass (Agropyron spicatum) and spotted knapweed (Centaurea maculosa). Weed Technology 10: 13-21.

Johnson, D. R., Wyse, D. L. and Jones, K. J. (1996): Controlling weeds with phytopathogenic bacteria. In: Biological weed control symposium. Proceedings of a symposium of the Weed Science Society of America, St. Louis, Missouri, USA, 9 February 1994. Weed Technology 10: 621-624.

Kempenaar, C., Wanningen, R. and Scheepens, P. C. (1996a): Contol of Chenopodium album by soil application of Ascochyta caulina under greenhouse conditions. Annals of Applied Biology 129: 343-354.

Kempenaar, C., Horsten, P. J. F. M. and Scheepens, P. C. (1996b): Growth and competitiveness of common lambsquarters (Chenopodium album) after foliar application of Ascochyta caulina as a mycoherbicide. Weed Science 44: 609-614.

Kenney, D. S. (1986): DeVine – The way it was developed – an industrialist's view. Weed Science, 34, (Suppl. 1.): 15-16.

Kirkpatrick, T. L., Templeton, G. E., TeBeest, D. O. and Smith, R. J. (1982): Potential of Colletotrichum malvarum for biological control of prickly sida. Plant Disease 66: 323.

Kovalev, O. V. (1975): A gyomok elleni biológiai védekezési módszer fejlődése a Szovjetunióban és Európa országaiban. In: Biológiai növényvédelem (Szerk.: Sumakov, E. M., Guszev, G. V. és Fedorincsik, N. Sz.) Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. pp: 189-195.

Lisansky, S. G., Quinlan, R. J. and Coombs, J. (1997): Biopesticides: Markets, Technology, Registration & IPR Companies. pp 578. 4th edition. CLP Scientific Information Services Limited.

McLaren, D. A., Bruzzese, E. and Pascoe, I. G. (1997): The potential of fungal pathogens to control Hypericum species in Australia. In: St. John's wort: Hypericum perforatum L. Integrated control and management. Proceedings of a workshop held at Canberra, Australia, on 13-14 November 1996 (eds.: Jupp, P.W., Bries, D.T. and Groves, R. H.) Plant Protection Quarterly (1997), 12: 81-83.

McRae, C. F. and Auld, B. A. (1988): The influence of environmental factors on anthracnose of Xanthium spinosum, Phytopathology 78: 1182.

Mikulás J., Haydu Zs., Béres I. és Fischl G. (1997): Sporisorium cenchri (Lagerheim) Vánky üszöggomba hatása az átoktüskére (Cenchrus pauciflorus Benth.). I. Nemzetközi Növényvédelmi Konferencia, Debrecen, Összefoglalók, p.: 73-74.

Mikulás, J., Haydu, Zs., Béres, I. és Fischl, G. (1998): A Sporisorium cenchri (Lagerheim) Vánky (rostosüszög) jelentősége a Cenchrus pauciflorus Benth. (átoktövis) elleni védekezésben. Növényvédelmi Tudományos Napok, p. 160.

Morin, L., Auld, B. A. and Smith, H. E. (1996): Rust epidemics, climate and control of Xanthium occidentale. In: Proceedings of the 9th international symposium on biological control of weeds, Stellenbosch, South Africa, 19-26 January 1996 (eds.: Moran, V.C. and Hoffman, J.H.) Rondebosh, South Africa: University of Cape Town, p. 385-391.

Morin, L., Hill, R. L. and Matayoshi, S. (1997): Hawaii's successful biological control strategy for mistflower (Ageratina riparia) – can it be transferred to New Zeland? Biological News and Information 18: 77N-88N.

Mortensen, K. (1996): Constraints in development and commercialisation of a plant pathogen, Colletotrichum gloeosporioides f. sp. malvae in biological weed control. In: Proceedings of the Second International Weed Control Congress, Copenhagen, Denmark, 25-28 June (eds.: Brown, H., Cussan, G. W., Devine, M. D., Duke, S. O., Fernandez-Quintanilla, C., Helweg, A, Labrada, R. E., Landes, M., Kudsk, P.and Streibig, J.C., ) Slagelse, Denmark, p. 1297-1300.

Mortensen, K. and Makowski, R. M. D. (1997): Effects of Colletotrichum gloeosporioides f. sp. malvae on biomass of non-target field crops under controlled and field conditions. Weed Research 37: 351-360.

Müller-Scharer, H. (1998): Cost-816: A co-ordinated European research programme on the biological control of weeds in crops. (Abstr.) International Symposium of the Future of Fungi in the Control of Pests. Weeds and Diseases. Britisch Mycological Society, Southempton, p. 48.

Müller-Scharer, H. and Rieger, S. (1998): Epidemic spread of the rust fungus Puccinia lagenophorae and its impact on the competitive ability of Senecio vulgaris in celearic during early development. Biocontrol Science and Technology 8: 59-72.

Nishino, T. and Fujimori, T. (1996): Influence of inoculum concentration, temperature and humidity on the disease of annual bluegrass caused by Xanthomonas campestris pv. poae Annals of the Phytopathological Society of Japan 62: 492-494.

Oehrens, E. B. and Gonzalez, S. M. (1974): Introducción de Phragmidium violaceum (Schulz) Winter como factor de control biológico de zarzamora (Rubus constrictus Lef. et M. y R. ulmifolius Schott.). Agro. Sur. 2: 30-33.

Oehrens, E. B. and Gonzalez, S. M. (1977): Dispersion, ciclo biológico y danos causados por Phragmidium violaceum (Schultz) Winter en zarzamora (Rubus constrictus Lef. et M. R. ulmifolius Schott.) en la szonas centro-sur y sur de Chile. Agro. Sur. 5: 73-85.

Oehrens, E. B. (1977): Biologiacal control of the Blackberry through the introduction of rust, Phragmidium violaceum, in Chile. FAO Plant Protection Bulletin. 25 (1): 26-28.

Orlinskii, A. D. (1997): Precautions for and experiences with introduction of exotic biological control agents into the former USSR. EPPO Bulletin 27: 61-68.

Ormeno-Nunez, J., Reeleder, R. D. and Watson, A. K. (1988): A foliar disease of field binweed (Convolvulus arvensis) caused by Phomopsis convolvulus. Plant Disease 72: 338.

Pfirter, H. A., Ammon, H. U., Guntli, D., Greaves, M. P. and Défago, G. (1997): Towards the management of field binweed (Convolvulus arvensis) and hedge binweed (Calystegia sepium) with fungal pathogens and cover crops. In: COST 816. A coordinated European research programme: biological control of weeds in crops. Integrated Pest Management Reviews 2: 61-69.

Ribeiro, Z. M. A., Mello, S. C. M., Furlenetto, C., Figueriedo, G. and Fontes, E. M. G. (1997): Characteristics of Cercospora caricis, a potential biocontrol agent of Cypericus rotondus. Fitopatologia Brasileira 22: 513-519.

Sauerborn, J., Abbasher, A. A., Kroschel, J., Cornes, D. W., Zoschke, A. and Hine, K. T. (1996): Striga hermonthica control with Fusarium nygamai in maize. In: Proceedings of the 9th international symposium on biological control of weeds, Stellenbosch, South Africa, 19-26 January (eds.: Moran, V. C. and Hoffman, J. H.) Rondebosh, South Africa: University of Cape Town, pp. 385-391.

Savard, M. E., Miller, J., Ciotola, M. and Watson, A. K. (1997): Secondary metabolites produced by a strain of Fusarium oxysporum used for Striga control in West Africa. Biocontrol Science and Technology 7: 61-64.

Scheepens, P. C. and Hoogebrugge, A. (1988): Control of Prunus serotina in forests with the endemic fungus Chondrostereum purpureum. In: Abstracts VII International Symposium Biological Control of Weeds, Biological Control of Weeds Laboratory, USDA-ARS, Rome,

Scheepens, P. C., Kempenaar, C., Andreasen, C., Eggers, T., Netland, J. and Vurro, M. (1997): Biological control of the annual weed Chenopodium album, with emphasis on the application of Ascochyta caulina as a microbial herbicide. In: COST 816. A coordinated European research programme: biological control of weeds in crops. Integrated Pest Management Reviews 2: 71-76.

Schisler, D. A. and Jackson, M. A. (1996): Germination of soil incorporated microsclerotia of Colletotrichum truncatum and colonization of seedlings of the weed Sesbania exaltata. Canadian Journal of Microbiology 42: 1032-1038.

Schwarczinger I., Vajna L. and Bruckart, W. L. (1998a): Pathogenicity of Sclerostagonospora (Hendersonia) salsolae on Salsola kali L. Abstracts of APS Potomac Division, Morgantown, March 18-20. In: Phytopathology 88 (9): 131.

Schwarczinger I., Vajna L. and Bruckart, W. L. (1998b): First report of Colletotrichum gloeosporioides on Russian-thistle. Plant Disease 82: 1405.

Shabana, Y. M., Charudattan, R., DeValerio, J. T. and Elwakil, M. A. (1997a): An evaluation of hydrophilic polymers for formulating the bioherbicide agents Alternaria cassiae and Alternaria eichhorniae. Weed Tech. 11: 212-220.

Shabana, Y. M., Baka, Z. A. and Abdel-Fattah, G. M. (1997b): Alternaria eichhorniae, a biological agent for water hyacinth: mycoherbicidal formulation and physiological and ultrastructural host responses. European Journal of Plant Pathology 103: 99-111.

Solymosi P. (1996): Gyomszabályozásra használható donornövények. Növényvédelem, 32 (1): 23-34.

Solymosi P. és Gimesi A. (1993): Gyomirtó hatású növényi kivonatok előállításának és alkalmazásának módszertana. Növényvédelem 29 (8): 377-381.

Space, S. A., Wymore, L. A., Menassa, R. and Warson, A. K. (1991): Effect of the Phomopsis convolvulus conidial matrix on conidial germination and the leaf anthracnose disease of field binweed (Convolvulus arvensis). Plant Disease 75: 1175-1179.

Strobel, G. A. (1991): Biological control of weeds. Scientific American 265: 50-51.

TeBeest D. O. and Brumley, J. M. (1978): Colletotrichum gloeosporioides f. sp. aeschynomene borne within the seed of Aeschynomene virginica. Plant Disease Reporter 62: 675-678.

TeBeest, D. O. (1993): Biological control of weeds with fungal plant pathogens. Exploitation of Microorganisms. (ed.: Jones, D. G.) ChapmanHall, London, pp. 1-17.

Templeton, G. E., TeBeest, D. and Smith, R. J. (1979): Biological weed control with mycoherbicides. Ann. Rev. Phytopathol. 17: 301-310.

Templeton, G. E., Smith, R. J. and TeBeest, D. O. (1981): Field evaluation of dried fungus spore for biocontrol of curly indigo in rice and soybeans. Arkansas Farm Res. 30: 8.

Templeton, G. E. and Heiny, D. K. (1990): Mycoherbicides. In: New Directions in Biological Control -Alternatives for Suppressing Agricultural Pests and Diseases. (eds.: Baker, R. and Dunn, P.) A. R. Liss, New York. pp. 279-286.

Trujillo, E. E. (1976): Biological control of Hamauka pamakani with plant pathogens. Proceedings of the American Phythopathology Society. p. 298. (Abs.)

Trujillo, E. E. (1985): Biological control of Hamauka pamakani with Cercosporella sp. in Hawaii. In: Proceedings of the VI International Symposium for the Biological Control of Weeds (ed.: E. S. Delfosse) pp. 661-671.

Trujillo, E. E., Latterell, F. M. and Rossi, A. E. (1986): Colletotrichum gloeosorioides, a possible biocontrol agent for Clidemia hirta in Hawaii forests, Plant Disease 70: 974.

Trujillo, E. E., Aragaki, M. and Shoemaker, R. A. (1988): Infection, disease development and axenic culture of Entyloma compositarum, cause of hamakua pamakani blight in Hawaii. Plant Disease 72: 355-3557.

Wang, F., Summerell, B. A., Marshall, D. R. and Auld, B. A. (1997): Biology and pathology of species of Phaeoramularia causing a leaf spot of crofton weed. Australasian Plant Pathology, 26: 165-172.

Weidemann, G. J. (1988): Effects of nutritional amendments on conidial production of Fusarium solani f. sp. cucurbitae on sodium alginate granules and on control of Texas gourd, Plant Disease 72: 757.

Wilson, C. L. (1969): Use of plant pathogens in weed control. Ann. Rev. Phytopathol. 9: 411-434.

Womack, J. G., Burge, M. N. and Eccleston, G. M. (1996): Progress in formulation of a vegetableoil based invert emulsion for mycoherbicidal control of bracken, Pteridium aqualinum. In: proceedings of the 9th international symposium on biological control of weeds, Stellenbosch, South Africa, 19-26 January (eds.: Moran, V.C. and Hoffman, J. H.) p. 535-539.

Wymore, L. A. and Watson, A. K. (1989): Interaction between velvetleaf isolates of Colletotrichum coccodes and thidiazuron for velvetleaf (Abutilon thephrasti) control in the field. Weed Science 37: 478.

Zhang Wen Ming and Watson A. K. (1997): Host range of Exserohilum monoceras, a potential bioherbicide for the control of Echinechloa species. Canadian Journal of Botany 75: 685-692.

Zidack, N. K. and Backman, P. A. (1996) Biological control of kudzu (Pueraria lobata) with the plant pathogen Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. Weed Science 44: 645-649.

 


Eredeti oldalszám: 181-208.

 

3. Botanikai peszticidek (Darvas B.)

 

            A növények ún. elsődleges és másodlagos anyagokat termelnek, és ezek számát közel 400 ezerre becsülik, amiből kb. 10 ezret ismerünk. Az elsődleges növényi anyagok (pl. szénhidrátok, lipidek, fehérjék) funkciója jól ismert, míg a másodlagos növényi anyagok (pl. alkaloidok, fenol-származékok és terpenoidok) szerepében nem vagyunk teljesen biztosak. Elsődleges növényi anyagok közül, az olajok felhasználására kerül sor a növényvédelemben. Az olajokban különböző zsíroldékony vegyületek oldódhatnak, így azok általában másodlagos növényi anyagokat is tartalmaznak, amely önálló karaktert ad azoknak. A növényi olajok jelentős része táplálékaink között szerepel. Madarak esetében azonban különösen veszélyesek lehetnek a tojásokra rakódó, permetezhető olajkészítmények – de az ULV-kijuttatás (= Ultra Low Volume) olajokra épülő formái is -, amelyek eltömve a tojáshéj pórusait az embrió oxigénhiányos fejlődését idézik elő, amely pusztulással és fejlődési rendellenességekkel is járhat. Ebből a szempontból a tisztított és tisztítatlan olajszármazékok között nincs különbség (Hoffman 1990):

Repceolaj: Codacide néven hatásfokozó adalékanyagként, míg Erol SA 4-89 néven dohányban, kacsgátlásra forgalmazzák Magyarországon. A repce (Brassica napus, Cruciferae) glükozinolátokat termel, amelynek bomlástermékei allyl-isothiocyanátok lehetnek (Jacobson 1990). A Brassica-féléket sinigrin tartalmuk miatt karcinogenitással vádolják, mivel az allyl-isothiocyanate vagy allyl-cyanide bomolva daganatkeltővé válhatnak. Ezek a vegyületek patkány tesztekben karcinogének (patkányban hasnyálmirigy daganat kifejlődését segítették elő) (Ames és mtsi 1990a; Ames és Gold 1990; Ames és mtsi 1990b; Gold és mtsi 1997), míg a sinigrin alkalmazásakor mindezt még nem bizonyították.

Napraforgó-olaj: Vegesol és Biola néven forgalmazott rovarölő szerek hatóanyaga. Néhány napraforgófajta (Hellianthus annuus, Asteraceae) citotoxikus és mérgező sesquiterpén-laktonokat (helenalin, bisabolangelone) és toxikus olajokat (trachyloban és kaur) termelhet. Ez utóbbi fokozottabb termelésére szelektált fajták néhány rovarfajra rezisztenciát mutatnak (Jacobson 1990).

Daphne-olaj: A HaTe-A csávázó szerben madárriasztásra használják. A Daphne (Thymeleaceae) fajok által termelt daphnetin (kumarin származék) és annak 7-glükozidja a daphnin, baktericid hatású (Harborne és Baxter 1993). Ezeken kívül flavonoidokat is termelnek (Pérez és mtsi 1992).

 

Többen feltételezik, hogy a másodlagos növényi anyagok a növények védelmét oldják meg, azaz egyfajta „természetes peszticidek”. A szaknyelv ezért hívja az ilyen jellegű vegyületeket allelokemikáliának, amely eredeti értelme szerint olyan vegyületet jelent, amelyet az egyik egyed/népesség/faj termel, azonban egy másik egyeden/népességen/fajon fejtik ki a hatásukat. A növényi eredetű allelokemikáliák közül kerültek ki az első növényvédő szereink, s ma ezeket hívjuk botanikai peszticideknek (Darvas 1996), s gyakorta találkozunk velük az ún. organikus termesztési módok ajánlásai között.

            A botanikai peszticidek hatóanyagai kizárólag extrakcióval kerülnek kivonásra, és csupán – ez esetben nem igazán kívánatosan – formázásukra használhatnak szintetikus vegyületeket. Egy növény élete során rendkívüli mennyiségű vegyületet „szintetizál”. Mindezek „abszolút” mennyisége és minősége változik a növényfajtól, annak népességétől (értsd: fajták), a növényi résztől (pl. a gyökér, a vegetatív részek és a mag általában hasonló, de mennyiségében eltérő kémiai profilú), a növény fenofázisától (pl. csíranövény, virágzás előtti, virágzási, magérési és elöregedési periódusok), és a környezettől (napsugárzás, csapadékviszonyok, talajminőség). Az extrakció módszere (oldószer, tisztítás) szintén jelentős befolyással bír arra („relatív” mennyiség), hogy milyen vegyületek milyen mennyisége kerül kivonásra (Darvas és mtsi 1997). A terület mai eredményei általában a népi gyógyászatban gyökereznek, azaz több száz éves tapasztalatokra támaszkodnak. Mindennek következménye az, hogy egy botanikai peszticidben általában rendkívül sokféle vegyület fordulhat elő és mindez igen variábilis mennyiségben. A sokféle vegyület komplex biológiai (pl. additív és szinergista) hatása korunk tudása szerint csak részben követhető, amely egyben ezeknek a módszereknek a kritikájaként is felfogható. Némi párhuzamra ismerhetünk rá a gyógyszer és gyógynövény kapcsolatra gondolva.

            Viszonylag kevés figyelmet fordít a toxikológia a peszticidek formázó anyagainak egyenkénti vizsgálatára. Ebben és általában a környezetbarát módszereknél ez kritikussá válik, hiszen „környezetidegen partnerei” lehetnek a természetes eredetű anyagoknak. A ún. xenobiotikumok nem illeszkedő tulajdonságai leronthatják az eredeti célunkat, amely természetes eredetű vegyület felhasználását tűzte ki céljául. Az organikus gazdálkodás a káliszappant (amennyiben természetes eredetű zsírsavak káliumsója) rovarölő tulajdonsága miatt felhasználja. M-Pede (Mycogen) néven rovarölő szerként is forgalmazzák, de nálunk Káliszappan néven nedvesítő szerként kapható. Hasonló detergens hatású, természetes eredetű vegyületek felhasználása a formázásban célszerű lenne.

Az akut toxikológiai vizsgálatok készítményekre vonatkoznak, azonban a független tudományos kutatás általában hatóanyagokkal dolgozik. Igen sok területen zavarba ejtően ellentmondó eredmények születnek, pl. az hogy a hatóanyag nem, de a készítmény mutagén, vagy karcinogén. Többen (Petrelli és mtsi 1993) azt feltételezik, hogy az ilyen esetekben az ok a csöppet sem „ártatlan” formázó anyagok körül keresendő. A formázás szabadalmi körbe tartozó tevékenység. A szabadalom felsorol ugyan lehetőségeket, de a megvalósulás mindig gyártási titok. Azt találták (Petrelli és mtsi 1993), hogy Olaszországban közel 8 000 féle formázási módszerrel készült termék van forgalomban, amelyhez 71 féle oldószert használnak. A vizsgált 1 713 oldószer közül 3-ban benzolt (10% a cypermethrin formázásában), benzol+xilol keveréket (30% az alachlor formázásában), benzol+xilol+cyclohexanol keveréket (38% a dimethoate formázásában); 2-ben kloroformot (25% a dichlorvos formázásában); 2-ben 1,4-dioxane+2-nitropropane keveréket (5% a metaldehyde formázása) találtak. Az IARC a benzolt emberen bizonyosan rákkeltő (emberen leukémiát okoz) kategóriába sorolta, míg a kloroformot (egérben és patkányban máj- és vesedaganatok), az 1,4-dioxane-t (egérben és tengeri malacban májdaganat) és a 2-nitropropane (patkányban májdaganat) az emberen lehetséges rákkeltőnek kategórizálta (Vainio és mtsi 1994). Petrelli és mtsi (1996) későbbi munkájuk során az IARC besorolása szerint az emberen valószínű rákkeltő besorolású formaldehidet (16 készítmény) és epichloridrina (6 készítmény), valamint emberen lehetséges rákkeltő besorolású oldószereket találtak: 1,2-dichloroethane (2 készítmény), N,N-dimethylformamidine (16 készítmény), tetrachloroethylene (3 készítmény).

            Napjainkban a leggyakrabban használt oldószer a xilol. Olaszországban 924 (54%) készítmény tartalmazza. A xilol daganatkeltő tulajdonságára állaton és emberen végzett kísérletekben még kisszámú adat gyűlt össze. Úgy tűnik a xilol minősége ebben jelentős szerepet játszik. Több országban kampány folyik a xilol kiváltására a formázásból. Az USA-ban a gyártót kötelezik a csomagolóeszközön való feltüntetésre. Petrelli és mtsi (1993) szerint a peszticidek formázására használt oldószereknek döntő szerepe lehet a peszticidek ismert, de nem specifikálható szerepére a nem Hodgkin’s lymphoma (rosszindulatú nyirokszervi betegség) kialakulásában.

            A formázásra használt glycol ether-ek reprodukcióra gyakorolt negatív hatásának bizonyítására állatkísérletekben került sor. Közülük a 2-methoxyethanol és a 2-ethoxyethanol (pl. carbendazim formázása) előfordulása jelentősebb (Petrelli és Traina 1995).

            Egy további megfontolandó kérdés, hogy az extrakcióra használt növényrészt kezelték-e valamilyen peszticiddel (lásd szisztemikus szerek), mivel a szermaradék ebben az esetben az extraktumban is megjelenhet.

 

3.1 Botanikai zoocidek és botanikai inszekticidek

A rovarellenes szereket (= anti insect agent) két nagyobb csoportra oszthatjuk: a jelentős specifitást nem mutató botanikai zoocidekre (= állatirtó szerek) és a némi specifitást a célrovarokra mutató botanikai inszekticidekre (= rovarölő szerek).

 

3.1.1 Botanikai zoocidek – növényi eredetű akut mérgek

            Esetükben jelentős akut toxicitási értéket találunk és valamilyen, az állati szervezetekre alapvetően jellemző életfolyamatot (ingerületvezetés, légzés stb.) gátolnak.

 

3.1.1.1 Alkaloidok

A./ Pyrrolidin- és piperidin-alkaloidok: Az itt felsorolandó nikotinoidok között tartjuk számon az anabasine, nicotine, nicotyrine és nornicotine hatóanyagokat. Jelentősebb forrásuk az Alangium spp. (Alangiaceae); Asclepias syriaca (Asclepidaceae); Anabasis aphylla (Chenopodiaceae); Duboisia spp., Nicotiana spp. (Solanaceae); Equisetum arvense (Equisetaceae); Sedum acre (Crassulaceae); Spartium junceum (Fabacea); Virola calophylla (Myrtaceae); Zinnia elegans, Zollicoferia eliquiensis (Asteraceae) (Harborne és Baxter 1993). Kémiai természetük szerint pyridin-alkaloidok. Hatásmódjuk szerint idegmérgek (a posztszinaptikus acetylcolin receptort – nAChR – gátolják), amelyek gerincesekben légzésbénulást okoznak. 1700-tól vannak feljegyzések a nikotin növényvédelmi felhasználására. Fontosabb készítmények: Anabasin, Neonicotine, Nico Soap, Nicotine, Nicotine sulphate, No-Fid, XL All Nicotine (Tomlin 1997). Nem perzisztens, kontakthatású hatóanyagcsoport, amely kifejezetten mérgező (patkány per os LD50: 50-60 mg/kg). Napjainkban a peszticid-kémia új szintetikus nikotin-analógokat – kloronikotinil-származékokat – fejlesztett ki (pl. imidacloprid, acetamiprid stb.), amelyek tulajdonságaikban már jelentősen eltávolodtak a kiinduló vegyületektől, pl. csökkent mérgezőség és szisztémikus (akropetális transzlokáció) hatás (Elbert és mtsi 1998).

            B./ Szteroid alkaloidok: A Sabadilla-alkaloidok (= Veratrum alkaloidok) rovarölő hatása 1500 óta ismert (Benner 1996). Idetartoznak a veracevine, veratramine és veratridine. Jelentősebb termelők a Schoeocaulon officinale és Veratrum spp. (Liliaceae) (Újváry és mtsi 1995). Hatásmechanizmusuk szerint idegmérgek, amelyek az ingerületvezetéskor a nátrium-ion csatorna zavarait okozzák; gerinceseken vérnyomáscsökkentő tulajdonságukat észlelték. Sabadilla és Cevadilla nevű kontakthatású készítményei ismertek. A Sabadilla-alkaloidok mérgezőek (patkány per os LD50: 400 mg/kg).

            C./ Diterpenoid-alkaloidok: A Ryania-alkaloidok toxikus hatásuk miatt Dél-Amerikában régóta az öngyilkosok egyik kedvelt eszköze volt a növényből készült kivonat, de rovarölő szerként csak 1945 óta használjuk (Benner 1996). Idesoroljuk a ryanodine hatóanyagot, amelyet a Ryania speciosa (Flacourtiaceae) termel. Meglehetősen stabil vegyület. Hatásmechanizmusa szerint a kálcium izomfehérjékhez való kötődését gátolja. A ryanodine mérgező (patkány per os LD50: 750-1200 mg/kg); Ryno-tox néven forgalmazták.

 

3.1.1.2 Fenol származékok

Kumarinok: A kumarinok közül a coumarin és dicoumarol a legismertebbek. Jelentősebb források az Anthoxanthum spp. (Gramineae); Melilothus spp. (Leguminosae); Pinaceae és Polypodiaceae fajok. Hatásmódjuk szerint némelyeknek a gerincesek véralvadását csökkentő hatásuk van, amelynek következtében májkárosodást okoznak. Szintetikus analógjait a coumatetralyl-t (Racumin) és warfarin-t (Warf) patkány- és rágcsálóirtásra használják. Rendkívül erős mérgek.

Flavonoidok: Az idetartozó vegyületek közül a neoflavonoidok közé tartozó rotenoidok (a kínaiak igen régóta használják) a legjelentősebbek, amelyek közül a 12a-OH rotenone, pachyrrhizone, rotenone, sumatrol, tephrosine, toxicarol érdemel kiemelést. Főbb források: Amorpha fruticosa, Derris spp., Lonchocarpus spp., Pachyrhizus erosus, Neorautanenia amboensis, Piscidia spp., Tephrosia spp. (Fabaceae); Verbascus thapsus (Scrophulariaceae) (Harborne és Baxter 1993). A rotenoidok a mitokondriális elektrontranszportot gátolják, amely gerinceseken légzési zavarokat okoz. Halakra igen toxikus vegyületek. Bio-Back to Nature, Chem Sect, Cube root és Noxfire néven forgalmazzák (Tomlin 1997). Általában quassinoidokkal és krizantemátokkal keverik. A rotenoidok kontakt mérgek (patkány per os LD50: 130-1500 mg/kg), amelyeknek ma igen elmarasztaló krónikus hatásait is ismerjük. Az Artemisia fajok (lásd Fito-Insect) jó része többféle flavonoidot termel (25. táblázat).

Lignánok: Közülük a sesamin, sesamol, sesasmolin és sesamolinol érdemel kiemelést. Fontosabb forrásaik: Asarum sieboldii (Aristolochiaceae); Eleutherococcus senticosus (Araliaceae); Fagara spp., Ruta montana, Zanthoxylum spp. (Rutaceae); Magnolia mutabilis (Magnoliaceae); Paulownia tomentosa (Scrophulariaceae); Piper longum (Piperaceae); Sesamum indicum (Pedaliaceae) (Harborne és Baxter 1993). A citokróm P-450 enzimrendszert gátolják, amelynek következtében a gerincesekben – lásd PSMO rendszer – a detoxifikáció gátolt (Darvas 1988; Darvas és mtsi 1992). Jelentősebb termék a Sesoxane. Főként piretroidok szinergistájaként használják. Az Artemisia fajok (lásd Fito-Insect) egy része lignánokat is termel (25. táblázat). Hasonló hatásmechanizmusú a szintetikus eredetű PBO, amely gyakorlatilag nem mérgező (patkány per os LD50: >7500 mg/kg), de krónikus hatásai ismertek: egér lymphoma sejteken mutagén (Zeiger 1997), nyulakon teratogén (Schardein 1993) és halakon immunszupresszív (Repetto és Baliga 1996).

            Fenilpropanoidok: A Phyto-Insect készítmény kapcsán a Pastinaca sativa (Umbelliferae) myristicin (több ernyős termeli, így a sárgarépa, zeller és petrezselyem is) tartalmát kell megemlítenünk, amely hasonló módon gátolja a citokróm P-450 rendszert, mint pl. a sesamin. Szinergista hatása rovarölő szerekre ismert (Harborne és Baxter 1993).

 

3.1.1.3 Terpenoidok

Monoterpenoidok: Idetartozó fontosabb vegyületek a pyrethrumok, amelyek 1820-ban a Chrysanthemum cinerariaefolium (Asteraceae) virágporából váltak ismertté, amely meleg égöv alatt, leginkább 1500 m fölötti területeken termeszthető (Kenya, Tanzánia, Equador stb.) (Elliott 1983). Fontosabb hatóanyagok a cinerin I-II, jasmolin I-II és pyrethrin I-II. Hatásmódjuk szerint idegmérgek, amelyek a normális ingervezetéshez szükséges ioncsatornák zavarait okozzák. A pyrethrumok előnyös tulajdonsága, hogy állandó testhőmérsékletű állatok normális testhőmérsékletén lebomlanak, így rájuk nem toxikusak. Rendkívül mérgezők azonban halakra, kétéltűekre és hüllőkre. A cinerin emlősökön is légzési bénulást, máj- és vesekárosodást idézhet elő. A pyrethrinek allergiás dermatitiszt okozhatnak. A pyrethrumok gyengén mérgezőek (patkány per os LD50: 1030-2370 mg/kg). Legjelentősebb készítmények: Alfadex, Evergeen, ExciteR, Milon és Pyrocide (Tomlin 1997). Hazánkban Riem és „Dueci levéltetű elleni aerosol” neveken PBO-val szinergizált változata van forgalomban. Kontakthatású, gyenge mérgek. Napjainkig a peszticid-kémia, piretroidok (Cassida 1983) néven számtalan származékát állította elő (Pap és mtsi 1996), amelyek környezeti tulajdonságai – sajnos – az eredeti várakozással ellentétben nem kedvezőek (Darvas 1999).

            Sesquiterpenoidok: Magyarországon Fito-Insect (Magoss és Magoss Kft. valamint Biotranszfer Kft.) néven Artemisia vulgaris (Asteraceae) kivonat kapható, amelyet levéltetvek ellen javasolnak (Desmukh és Renapurkar 1987; Ocskó 1998). Az Artemisia fajok jó része többféle sesquiterpén-laktont termel (25. táblázat).

Nortriterpenoidok: Közülük a quassinoidok közül a brucein, isobruceine, quassin és simalikilactone érdemel említést. Fontosabb termelők a Brucea amarissima, Quassia africana, Quassia amara, Soulamea tomentosa és Picrasma spp. (Simarubaceae). Változatos citotoxikus hatásuk van. Az isobruceine vírusellenes hatása ismert; a simalikilactone amőba-, malária-, leukémia- és vírusellenes aktivitását írták le. Kivonata az 1800-as évek vége óta használt rovarölő szer (Benner 1996). Fontosabb készítményei a Quassia és a Bio Back to Nature Insect Spray. Gyenge hatása miatt általában rotenoidokkal keverten használják, mint kontakthatású zoocideket. Nálunk Thiokvant (Tiosol Kft.) néven van forgalomban rovarölő szer.

 

3.1.2 Botanikai inszekticidek – növényi eredetű IDRD hatású anyagok

            Általában nincs jelentős akut mérgezőségük, s hatásuk hosszabb idő után manifesztálódik. Speciálisan valamilyen a rovarokra jellemző életfolyamatot gátolnak, pl. a posztembrionális fejlődésre és a szaporodásra hatnak, amely hormonális szabályozás alatt áll ízeltlábúakban (neuropeptidek, juvenilhormonok, ekdiszteroidok) (Darvas 1990). Az ezt a területet támadó vegyületek tartoznak az IDRD (= Insect Development and Reproduction Disrupters) anyagok közé (Darvas 1997).

 

3.1.2.1 Fenol származékok

Kromének: Az itt felsorolandó ageratokromének, precocének néven váltak ismertté. Ezek a vegyületek ugyanis elpusztítva a rovarok juvenilhormon termelő mirigyeit, a corpora allata-t, érzékeny rovarfajokban (poloskák, sáskák stb.) idő előtti maturációt, ún. prekócius metamorfózist idéznek elő. A jelentősebb források Ageratum spp., Ageratina aromatica és Senecio longifolius (Asteraceae). A peszticid-kémia kezdetben igen nagy lehetőséget látott ebben a csoportban és több száz analógot készített (Darvas és mtsi 1986; Darvas és mtsi 1987; Darvas és mtsi 1989; Darvas és mtsi 1990; Fónagy és mtsi 1991a; Fónagy és mtsi 1991b; Darvas, 1993). A prekocén II citotoxikus hatásának bizonyítása után, amelyeket gerincesek vese- és májszöveteiben mutattak ki, a fejlesztés elfordult a területtől.

 

3.1.2.2 Terpenoidok

Diterpenoidok: Erről a területről a klerodánok közé tartozó neo-clerodane csoport érdemel figyelmet, közülük is az ajugapitin, ajugareptansin, ajugareptanson, ajugarin, caryoptin, chamaepitin, clerodendrin, ivain. Legfőbb termelőik: Ajuga spp. (Labiatae); Caryopteris divaricata (Verbenaceae); Clerodendrum spp. (Verbenaceae). Rovarokon jelentős táplálkozásgátló hatásuk ismert (Dictyoptera, Lepidoptera, Coleoptera) (Darvas és mtsi 1996a; Darvas és mtsi 1996b). Szúnyoglárvákon IDRD hatásuk van, amennyiben azok többnyire farát imágóként pusztulnak el (Darvas és mtsi 1997).

Sesquiterpenoidok: A juvabionokat kell megemlítenünk, amelyek közül a juvabione és juvocimene a természetes juveilhormonok hatását képes kiváltani az érzékeny rovarfajokban (poloskák). Fontosabb termelői az Abies spp. (Pinaceae) és Oscimum basilicum (Labiatae) (Sláma és Williams 1966).

Fitoszteroidok: Közülük a fitoekdiszteroidok a rovarok vedlési hormonjához hasonló vegyületek. Ezeket és analógjaikat egyes növények nagyságrendekkel nagyobb mennyiségben képesek termelni. Jelentősebbek az ajugalactone, ajugasterone A-D, cyasterone, 20-hydroxyecdysone, sengosterone stb. Termelőik: Ajuga spp. (Labiatae); Cyanothis arachnoidae (Commelinaceae); Dacrydium intermedium (Podocarpaceae); Diplosia glaucescens (Menispermaceae); Polypodium vulgare (Polypodiaceae); Serratula spp. (Asteraceae); Silene spp. (Caryophyllaceae); Vitex spp. (Verbenacea) (Darvas 1991). A fitoekdiszteroidok a vedlési hormon szabályozási területét zavarják össze vedlési és szaporodási problémákat okozva (Culicidae, Lepidoptera, Coleoptera, Orthoptera) (Darvas és mtsi 1994; Darvas és mtsi 1996a; Darvas és mtsi 1997). A fitoekdiszteroidokból kifejlesztett Ecdysten (Szovjetunió) tabletta alloxan-típusú diabetes mellitus és arteriosclerosis kezelésére ajánlott.

Nortriterpenoidok: Az indiai szent neem fa (= margosa), Azadirachta indica igen változatos allekemikáliákat termel. Közülük a C-seco-meliacinok (azadirachtinok: azadirachtin A-K, isovepaol, nimbin, nimbinene, salannin, salannol, vepaol stb.), protomeliacinok (meliantriol stb.), limonoidok (gedunin, mahmoodin, meldenin, nimbidinin, nimbinin, nimbocinol, vepinin, vilasinin stb.) és C-seco-limonoidok (margosinolide, salannolide stb.) emelhetők ki (Devakumar és Dev 1993). A mag olajában nagyobb mennyiségben előforduló C-seco-meliacinok azok, amelyek az IDRD hatásért felelősek. Az A. indica-n kívül a Melia azedarach (Meliaceae) is termel hasonló vegyületeket, azonban néhány, gerinceseken is erősen toxikus származéka miatt (4 féle meliatoxint is termel), ma már nem tartják alkalmasnak botanikai inszekticid kifejlesztésére. A notriterpenoidoknak többféle hatása is van: táplálkozásgátlók és a hormonális szabályozás összezavarásával idéznek elő fejlődési és reprodukciós rendellenességeket.

A neem fa története és hasznosítása egyike napjaink legjelentősebb „újrafelfedezéseinek”, amennyiben az időszámítás előtt 5561 évben írt Mahabharata-ban is olvashatunk már róla. Az A. indica Dél-Ázsiában honos (Banglades, Bhután, India, Nepál, Pakisztán, Sri Lanka, Burma, Indonézia, Malaysia, Tájföld) madarak által terjesztett fafaj. A védikus valláshoz tartozó szent fát (gyógynövényként használták, de ismert volt, hogy a fa alatt lévő pocsolyákban a szúnyoglárvák elpusztulnak), hinduk hurcolták szét a világban, így került 100-150 évvel ezelőtt: Afrikába (Bénin, Kamerun, Csád, Gambia, Ghána, Kenya, Niger, Nigéria, Madagaszkár, Mauritánia, Mauritius, Szomália, Szudán, Tanzánia, Togó), Közép-Amerikába (Nicaragua), a karibi térségbe (Barbados, Kuba, Haiti, Jamaica, USA – Puerto Rico, Virgin szigetek -, Trinidad & Tobago) és Dél-Amerikába (Brazília, Surinam, Guyana). 15-50 évvel ezelőtt telepítették Észak-Ausztráliába (Katherine), Nyugat-Ausztráliába és Queensland-ba (Gilbert folyó). 5-15 éves telepítések találhatók Óceániában (Pápua Új Guinea, Fülöp szigetek), Délnyugat-Ázsiában (Szaúd-Arábia, Jemen) és Közép-Amerikában (Costa Rica, Guatemala, Honduras). Napjainkban telepítették Észak-Amerikába (USA: Miami, Florida; Arizona, Oklahoma).

A levelekben az alábbi allelokemikáliák fordulnak elő: limonoidok (azadirachtanin A, isonimbocilonide, isonimocinolide, meldenin-diol, nimbocilonide, nimocin, vilasinin stb.); C-secomeliacinok (isoazadirolide, nimbolide stb.); kumarinok (scopoletin), flavonoidok (isorhamnetin, quercetin), flavonolglükozidok (kampherol, myricetin és quercetin glükozidjai) és kumarinok (scopoletin) (Devakumar és Dev 1993). Kivonataiból Indiában különböző ayurvedicus gyógyszerek készülnek, így Clean ‘N’ Cure (Dabur Ltd., Ahmedabad) pattanások ellen, Greneem kapszula (Asoj Softcaps Pvt. Ltd, Asoy) vértisztításra (pattanások, bőrbetegségek, bakteriális és vírusos fertőzések), Ioquin (Dechance Labs Pvt. Ltd., Hyderabad) krónikus malária ellen, JK-22 (Charak Pharamaceut., Bombay) – alloxan-típusú diabetes mellitus ellen és Neemcure (Excelsior Enterprises, Kanpur), amely fertőtlenítő hatású (Parmar és Ketkar 1993).

            A kéregben az alábbi vegyületeket találjuk: diterpenoidok (margocilin, margocinin, margocin, nimbidiol, nimbiol, nimbionol, nimbinone, nimbione, nimbionone, nimbosone, sugiol stb.); limonoidok (gedunin, stb.); C-secomeliacins (nimbilin) és kéreg gumi (heteropolysaccharidok, aldobiuron sav) (Devakumar és Dev 1993). Népi gyógyászatban krónikus malária ellen lázcsillapítónak használják, de fogpaszta formájában (ORA, Silvose, Nimodent, Dr. Grandel’s Neem) ínygyulladásra és ínysorvadás kezelésére is forgalmazzák (Parmar és Ketkar 1993).

            A növényvédelem szempontjából legjelentősebb rész a csonthéjas gyümölcs magbelének olaja, amelyet Indiában évszázadok óta használnak (Saxena 1989). Egy kifejlett fa Indiában évente 350 kg levelet és 25-100 kg gyümölcsöt terem. Togóban ez évente kétszer is megtörténik. A gyümölcs héja és húsa a termés 71%-t teszi ki, amelyben protomeliacinokat (azadirachtol, azaditol, kulactone, limocin, limocinin, limocinol, limocinone) és limonoidokat (17-OH azadiradione stb.) találunk (Devakumar és Dev 1993). Több madárfaj fogyasztja. A csonthéjas mag 19%-a héj és 10%-a magbél (Parmar és Ketkar 1993). Egy fa tehát 2,5-10 kg magbelet terem évente.

A magbélnek 20-45% olaj tartalma van, amely 53%-ban az alábbi olajszármazékokból áll: glyceridek (olaj-, sztearin, linolén, palmitin, myristin, arachin stb. savak), szabad savak (indolecet, indolpyruvát, oxál, tiglic); továbbá 22% odorescens (di-n-propyl disulphide, n-propyl trans-1-propenyl disulfide éé további 40 vegyület); és 2% illékony származékok (3,5-diethyl-1,2,4-trithiolanes stb.); valamint 23% allelokemikália (Devakumar és Dev 1993; Parmar és Ketkar 1993). A gliceridekből és olajsavakból szappan (Margo, Feu Drop, Feu Dop, Kutir Neem Sandal Soap, Parashais Limda Soap, Nirmala Neem Dog Soap), sampon (Margosa Neem) és egyéb kozmetikumok (Neemtulsi, Neemal, Licika, Licequard, Neem Hair Lotion, Neem Hair Oil, Neem Nail Oil) készülnek Ausztráliában, Németországban, Indiában (Parmar és Ketkar 1993), Pakisztánban és az USA-ban. A szappangyártásban a Godrej Soaps Ltd. (Bombay) rendelkezik USA-szabadalommal. Az olajat magas vércukorszint csökkentésére – Nimbola (Kee Pharma, New Delhi) –, míg az állatgyógyászatban szarvasmarhák féregtelenítésére – Pasutone (Domestra Pvt. Ltd. Vijayawada) – és háziállatok élősködői ellen – Gigi Petspray – használják Indiában. Az odorescens és illékony származékok fogamzásgátlásra alkalmasak – Sensal (Excelsior Enterprises, Kanpur , India) és PraNeem –, mivel spermicid aktivitásuk van (Parmar és Ketkar 1993).

 

23. táblázat: Az Azadirachta indica allelokemikáliák termelődése (Devakumar és Dev 1993)

Megnevezés

gyökér

kéreg

fa

levél

gyümölcs

mag

Diterpenoidok:

+

+

 

 

 

 

Triterpenoidok:

 

 

 

 

 

 

- Protomeliacins

 

 

 

+

+

+

- C-secomeliacinok – salanninok

+

 

+

 

 

+

- C-secomeliacinok – nimbinek

 

 

 

+

 

+

- C-secomeliacinok – azadirachtinok

 

 

 

+

 

+

- Limonoidok – γ-OH butenolidok

 

 

 

+

+

 

- Limonoidok – azadironek

 

 

 

+

 

+

- Limonoidok – D-geduninok

+

 

 

+

+

 

- Limonoids – vilasininok

 

 

 

+

 

+

- C-seco-limonoidok – γ-OH butenol

 

+

 

+

 

+

Fenolok:

 

 

 

 

 

 

- Flavonoidok

 

 

 

+

 

 

- Flavonolglükozidok

 

 

+

 

 

 

- Dihydrochalconek

 

 

 

 

+

 

- Tanninok

 

+

 

 

 

 

- Kumarinok

 

 

 

+

 

 

Kénszármazékok:

 

 

 

+

 

+

Egyebek:

 

 

 

 

 

 

- Aromás észterek

 

 

 

 

+

 

- Poliacetátok

 

+

 

 

 

 

- Szabad savak

 

 

 

+

 

+

 

24. táblázat: Azadirachta indica magbél eredetű botanikai inszekticidek

Gyártó

Készítmény

*AgriDyne Tech. Inc., Utah

Azatin, Align, Turplex

Andermatt

+NeemAzal

Conster Chem. Pvt. Ltd., Madras

Sukrina

Godrey Agrovet Ltd., Bombay

Achook

Green Gold, Brisbane

Green Gold

I.T.C. Limited, Andhra Pradesh

RD-9 Repelin

Krishi Rasayan

+Kayneem

McDA Agro Ltd., Bombay

Jawan

Monofix Agroprod. Ltd, Hubli

Margocide, Neemrich

*Olympic Horticultural Products Co.

Azatin

Ra-Sun Natuurproduckt., As Assen

Suneem

Rallis

+Neemolin

Ringer Corp., Bloomington

BioNeem

Southern Petro CIC Ltd., Madras

Neemgold

T. Stanes Co. Ltd., Coimbatore

Nimbecidine

*Thermo Trilogy

+Azatin, +Neemazad, +Neemix

Trifolio M. Gmbh. (Német)/EID Parry (India)

NeemAzal 25 EC és 1 EC

Victoria Labs, Tamil Nudu

Biosol, Nimbosol

West Coast Herbochem, Bombay

Neemark

*W. R. Grace

Margosan-O, Neemix, Trilogy 80 EC

                Megjegyzés: * EPA engedéllyel rendelkezik; + (Tomlin 1997)

 

Az olajokban oldva az alábbi allelokemikáliák fordulnak elő: protomeliacinek (meliantriol); limonoidok (azadirone, azadiradione, mahmoodin, meldenin, nimbidinin, nimbinin, vepinin stb.) és C-secomeliacinok (azadirachtin A-K, 4-epinimbin, isovepaol, nimbin, nimbinene, salannin, salannol, vepaol stb.) (Devakumar és Dev 1993). Az A. indica népességek (ökotípusok) „azadiraktinokat” termelő képessége igen eltérő: Indiában 0,2 – 0,75 g/kg, Kenyában: 1,0 g/kg, Nigériában 2,0 g/kg és Ghánában 3,5 g/kg is lehet.

            Növényvédelmi célra az olaj közvetlenül is felhasználható: 30 ml olajhoz 3 ml nedvesítő szert (Sandovit, Triton, Teepol, Tween) keverünk, amelyhez 1 liter vizet adunk.

A magbél limonoidokban (limbocidin, limbocinin stb.) és C- secomeliacinokban (azadirachtin A-K, isovepaol, nimbin, nimbinene, ohchinolide B, salannin, salannol, salannol-acetate, salannolide, salannolactam, vepaol stb.) gazdag (Devakumar és Dev 1993). Ebből házilag az alábbi módon készítenek rovarölő szert: 50 g őrölt magbelet 12 órán át 1 liter vízben áztatják, szűrik, kiegészítik 1 literre, majd 1 ml nedvesítő szert (Sandovit, Triton, Tween, Teepol) adnak hozzá. Gyárilag általában metanolos levél- és magkivonatok készülnek.

            A készítményekre jellemző, hogy gerincesekre akut módon gyakorlatilag nem mérgezők. Kontakt hatásuak. A neem olaj akut orális LD50 értéke patkányon: 8.705 mg/kg; a neem extraktumé: 18.106 mg/kg. Természetesen ez igen változékony érték. A Vikwood Ltd., Sheboygan (Wisconsin), 1985-ben elsőként szerzett EPA engedélyl a Margosan-O nevű neem-készítményére. A permetezhető készítmények általában 3% azadirachtin A (=Aza A) tartalmúak. A Vikwood Ltd.-t később a W. R. Grace vette meg, amely üzletágat napjainkban adott el a Thermo Ecotek cégnek, amely a Thermo Electron Co. (USA) része. Készítményeit Thermo Trilogy néven jegyzi, s úgy tűnik, hogy ma egyedül kezdi uralni a minőségi piacot. A gyárilag készült készítmények közül a W. R. Grace és az AgriDyne végeztette el a megfelelő szintű toxikológiát, és garantálta a készítményének összetételét (Kocken és van Roozendaal 1997). Az AgriDyne napjainkban egyesült Aftaab Investment Co. Ltd., amely a Tata Grp.-hez (India) tartozik. 1996-tól az Azatin-t a Olympic Horticultural Products Co. is árulja. Az amerikai cégek jelen pillanatban EPA engedélyekkel és szabadalmi jogokkal is rendelkeznek a neem kivonatok felett, amely azt a paradox helyzetet teremtette meg, hogy elvileg Indiában sem készíthet magának a fa tulajdonosa, a saját terméséből extraktumot (Karácsony 1996; Kocken és van Roozendaal 1997).

            A neem-pogácsának (az olajpréselés után maradó terméknek 15-25%-a fehérje és 40-55% neem-pogácsa) antimikrobiális és nematicid aktivitása van. Műtrágyákkal keverve redukálja a nitrifikáló baktériumok tevékenységét, így javítva a műtrágya hasznosulását (Saxena 1989). Főként secomeliacinok (epinimbin, salannin) felelősek a hatásért. Ilyen termékek a Humi Gold (Fertiplant Engin. Co., Bombay), Jeevan Soil Conditioner (McDA Agro Pvt. Ltd., Bombay), Nimin (Godrey Agrovet Ltd., Bombay), Neem manure (Swastic Chem. Works, Bombay), Organic and Neem Cake mixed NPK (Jaisingpur Mills, Maharashtra) és Wellgro (I.T.C. Limited, Andhra Pradesh) (Parmar és Ketkar 1993).

Az azadirachtinok in vitro hatását főként az Aza A alapján ismerjük. E szerint a hormonális homeostasis-t zavarják össze, mint kompetitív gátlók. Az ekdiszteroid receptorokhoz kötődve csökkentik a tényleges ekdizon-termelést (valószínűleg a GABA rendszeren keresztül). A kezelt rovarokban a corpora cardiaca megváltozott neuropeptid-tartalmát mérték (pl. PTTH és allatotropin neurohormonok) (Mordue és Blackwell 1993).

            In vivo, a készítmények repellens hatását (Dictyoptera; Tetranychus spp.), táplálkozás és tojásrakás deterrens hatását (Coleoptera, Lepidoptera, Orthoptera; pl. Epilachna varivestis (Muls.) (Col., Chrysomelidae): salannin = salannol > azadirachtin > nimbinene = gedunin > azadirone), valamint IDRD hatásait jegyezték fel. Ezek vedlési zavarokból (Dictyoptera, Homoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Orthoptera), farát imágó pusztulásból (Diptera, Orthoptera, Heteroptera), szárnykorong malformációból (Diptera, Heteroptera, Lepidoptera, Orthoptera), fejlődési intermedier formálódásból (Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera), prekócius metamorfózisból (Heteroptera), párzási zavarokból (Diptera), csökkent termékenységből (Coleoptera, Heteroptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Tetranychus spp.) és ovicid activitásból tevődnek össze (Saxena 1989; Singh 1993).

 

3.1.3 Másodlagos hatások, megvitatás

            Valamennyi extrakcióval előállított készítményre jellemző, hogy nehezen standardizálható, azaz a kiinduló növényi anyagok allelokemikália-produkciójának függvényében változik az összetétel, ami ingadozó teljesítményű készítményt eredményez.

 

3.1.3.1 Botanikai zoocidek

            A botanikai zoocidek az állatvilágban széleskörűen elterjedt életfolyamatokat gátolnak, így esetükben tényleges szelektivitásról beszélni nem lehet. Természetesen másodlagosan itt is találkozunk ún. farmakokinetikus specifitással, amely olyan másodlagos tulajdonságokból adódnak, mint egy vegyület felszívódási, bomlási (perzisztencia) és alkalmazás során (talajfertőtlenítő, csávázó és permetező szerek) jelentkező tulajdonságok (Darvas és Polgár 1998).

Az organikus gazdálkodás pusztán hagyományokra támaszkodó szemlélete igen sok pozitív tulajdonsága mellett több hibát is magával hurcol, pl. az immunszupresszív rézsók kiterjedt alkalmazása, amelyek sok esetben egyéb nehézfémekkel (pl. ólom) szennyezettek. A rotenoidok, pl. egér lymphoma sejteken mutagének (Zeiger 1997) és az NCI (National Cancer Institute, USA) szerint gyenge összefüggés vélhető a rotenoidok – daganatképződést illetően is (Selkirk és Soward 1993). A Sax-Lewis féle teratogén listán megtalálhatjuk. Mindezek megerősítik, hogy egy vegyület természetes eredete még nem garancia arra, hogy nem jelent különösebb veszélyt széleskörű felhasználása az ökoszisztémákra és az emberre.

 

3.1.3.2 Botanikai inszekticidek

            Ezen a területen csak az azadirachtinok megvitatására kerül sor, lévén, hogy itt találhatjuk a gyakorlati felhasználást elért készítményeket. A neem-extraktumok legjelentősebb problémája, a változó összetétel mellett az esetleges szennyezettség mikotoxinokkal. Ezek közül a legveszélyesebb az aflatoxinokkal való szennyezettség, amely mint általában az olajos-magvú növényeknél, itt is előfordulhat (Jacobson 1995). Mindez – ismerve az aflatoxinok rákkeltő hatását (IARC 1993) – azonnal átminősíti a szennyezett terméket a nemkívánatos készítmények közé, illetve minőségi garancia szükséges arra vonatkozóan, hogy ilyen szennyezettség nem áll fent.

            Az azadirachtinok több vízi élőszervezetre (csigák, kérészek, halak) igen mérgezőek (Osuala és Okwuosa 1993). A halakra való mérgezősége miatt élővizek közelségében csak megszorításokkal használhatók. Előnyére irható viszont, hogy vízi környezetben igen gyorsan (50-100 óra) lebomlanak. Ízeltlábú ragadozók közül nincs kímélő hatása a fülbemászók, fátyolkák, ragadozó poloskák, katicabogarak és zengőlegyek lárváira. Változó eredménnyel kíméli a parazitoidokat és veszélyes a méhek lárváira. Erősen mérgező a talajban élő páncélosatkákra és ugróvillásokra. Madarak és emlősök esetében nagyobb dózisok mérgezéseket okozhatnak, amelyek emésztőszervi, máj-, vese és vérképzőszervi problémákban nyilvánulnak meg. Az állatkísérletek egy része nem igazolta azt a hatást, hogy anabolikus hatása lenne, ellenkezőleg súlycsökkenést is mértek (Darvas és Polgár 1998). Több állatfajon (egér, nyúl, patkány, tengeri malac) a levélből készült extraktum vizsgálata során a hímek fertilitásának jelentős csökkenését észlelték. A hatás reverzibilis.

            A botanikai zoocidek és inszekticidek a kémiai védelem alternatívát kínálják. Sokan úgy gondolják, hogy a természetes eredetű anyagok kisebb rizikót jelentenek, mivel veszélytelenségüket bizonyította, hogy az evolúció során nem okoztak ökológiai katasztrófát. Igen sok veszélyes növényi anyagot ismerünk, pl. ricin, kolhicin stb. Mégis ez igaz lehet, ha az eredeti állapotra vonatkoztatjuk: termelési körükre (elhatárolt növényi csoportok), megjelenésükre (sejttartalom) és kapcsolati rendszerükre (a hatás állatviselkedés-függő). Az állatoknál ún. elkerülő mechanizmusok alakultak ki, válaszul a repellencia és deterrencia jelenségére, amelyek a veszélyes kapcsolat létrejöttét szag, szín, íz tapasztalatok alapján megakadályozzák. Az extraktummal való kezeléskor kialakított, erőszakolt kapcsolat azonban eltérő a természetes állapottól.

            A magyarországi engedélyezési gyakorlat egy speciális példája a Fito-Insect nevű készítmény, amely Artemisia vulgaris, Solidago gigantea és Pastinaca sativa növények extraktumát tartalmazza. Mindezt sem az engedélyezett növényvédő szerek jegyzéke, sem a készítmény igen hiányos engedélyokirata (Ocskó és Vályi: FM ANF – 12252/1993) nem tartalmazza (Ocskó 1998). Úgy tűnik a „gyógy- és fűszernövény” megjelölés elégséges a toxikológiai gyanú elaltatásához, holott napjainkban éppen a fűszer- és élvezeti növények jó részének rákkeltő hatásáról olvashatunk (Ames és Gold 1990; Ames és mtsi 1990a; Ames and Gold 1997). A három növény számtalan hatóanyaga, amelyet az etilalkohol kioldhat szinte alig meghatározható (lásd az Artemisia példáján a 25. táblázatban). Az A. vulgaris vas-akkumulációja ismert (1.200-3.900 ppm). A Pesticide Manual-ban hasonló termék nem található (Tomlin 1997). A Magyarországon egy ideig engedélyezett „Zöldharmat” nevű készítmény csalánkivonatot és kamillaolajat (farnesene hatóanyaggal) tartalmazott, és mint levéltetűölő szer került forgalomba (Vályi: FM ANF – 9469/1992). A készítmény minőségi vizsgálata később nehézfém-szennyezettséget mutatott. Az Urtica dioica esetében ez kétféle eredetű is lehet: a növény bizonyos nehézfémeket a környezetéből akkumulál (átlagos cink tartalom 27 ppm, ólom tartalom 1-6 ppm), másrészt szennyezések formájában kerülhet rá. Ez felhívja a figyelmet arra, hogy a növények gyűjtési helyétől függően eltérő szennyeződéseket tartalmazhatnak (pl. út mentén gyűjtött csalánban, 1992-ben még jelentős mennyiségű ólom volt mérhető). Az U. dioica gyökere egyébként kumarin-származékok közül scopoletint (30 ppm) is tartalmaz. A farnesene (sesquiterpenoid) előfordulása a növényvilág esszenciális olajai között széleskörű. Hasonló vegyület szolgál riasztó (alarm) feromonként a levéltetveknél (Harborne és Baxter 1993).

 

25. táblázat Artemisia (Asteraceae) fajok hatóanyagai és hatásuk (Harborne és Baxter 1993)

Artemisia fajok

Hatóanyag

Hatás

absinthium

lignán (sesartemin), sesquiterpén-lakton (absinthin)

májvédő (A) *

afra

kumarinok (scopoletin)

simaizom tónuscsökkentő

annua

sesquiterpén-lakton (artemisinin)

maláriaellenes *

arboratum

flavonok

simaizom tónuscsökkentő

arborescens

sesquiterpén-laktonok (artemisin); lignánok (sesamin, lirioresinol); flavonok (chrysoeriol, apigenin)

májvédő (B), simaizom tónuscsökkentő

borealis

poliacetilének

*

caerulescens

flavonoidok, sesquiterpén-laktonok (santonin)

gyulladásellenes (B) *

capillaris

kumarinok (scoparone), acetilének (capillin), fenilpropanoidok

norepinephrin antagonista *

cina

sesquiterpén-lakton (artemisin, santonin)

májvédő (B) *

cana

sesquiterpén-lakton (canin)

(B)

compacta

sesquiterpén-laktonok (santonin)

(B) *

finita

sesquiterpén-laktonok (santonin)

(B) *

giraldii

flavonok

antibakteriális

herba-alba

?

vércukorszint csökkentő, bélféreg-ellenes (C)

inculta

flavonoidok

gyulladáscsökkentő

klotzschiana

fenilpropanoidok (eugenol)

simaizom tónuscsökkentő

ludoviciana

sesquiterpén-laktonok (isohelenin, parthelonide)

gyulladáscsökkentő (B)

macrocephala

sesquiterpén-laktonok (artemisin)

májvédő

maritima

sesquiterpén-laktonok (artemisin)

májvédő

monosperma

flavonok, p-coumarin

simaizom tónuscsökkentő *

nilagirica

?

*

pallens

?

vércukorszint csökkentő *

pauciflora

sesquiterpén-laktonok (santonin)

(B) *

pontica

pontica epoxid

*

princeps

glükózaminoglükán

véralvadás-gátló

rubripes

fenilpropanoidok (caffein sav), flavonok (eupatilin)

(D), 5-lipoxigenáz gátló

scoparia

kumarinok (scoparone)

norepineph. antag., májvéd.

verlotarum

?

simaizom tónuscsökkentő

vulgaris

?

bőrallergia csökkentő *

tridentata

deacetoxymatricarin

*

            Megjegyzések: (A) spermiumképződési zavarok (egér); (B) citotoxikus hatás; (C) hepatocyta problémák, epésbél ödéma; (D) a caffein savat rákkeltőnek tartják (Ames és Gold 1990; Ames és mtsi 1990a; Ames és Gold 1997; Gold és mtsi 1997); * deterrens vagy rovarölő hatású (Jacobson 1990; Pascual-Villalobos 1996)

 

            Ugyancsak értelmezhetetlen toxikológiai szempontból a „gyógynövény kivonatot” tartalmazó Florasca nevű készítmény (Florasca KGV) – amely fasebkezelő kenőcs –, a magyarországi engedélyezett szerek között (Ocskó 1998).

            Néhány gyártó természetes eredetű anyagaihoz szintetikus eredetűeket kever. A Cyanamid fácánkár elleni csávázó szere, a Hate A, pl. Daphne-olaj mellett antrakinont tartalmaz. A keverékek közül elrémítő példaként említhető a Bio Back to Nature sorozat (Pan Britannica Ind.) Hexyl nevű készítménye, amely az egyébként sem túlságosan kívánatos rotenon mellé γ-HCH (= lindane) és thiram (= TMTD) hatóanyagokat kever. A γ-HCH, mint biomagnifikációra képes vegyület rajta van a „Piszkos Tizenkettő” listáján, amelynek globális kivonását követeli a Pesticide Action Network. A napjainkban divatos „Bio” jelző igen gyakorivá vált olyan kapcsolatokban is, amelyekben használata félrevezető (Ocskó 1998). A Bio-Strip hatóanyaga a dichlorvos, a Bioshild BD hatóanyagait (carbendazim és diniconazole), vagy a Bioshild T a thiram hatóanyagot jelenti, amelyeknek semmi köze sincs a név által sugalmazott természetes eredethez, vagy a velük megvalósítható biológiai védelemhez. A dichlorvos az EPA szerint emberen lehetséges rákkeltő (Curtis 1993), a carbendazin mutagén és hormonális hatású (Keith 1997), a thiram több állatfajon teratogén (Schardein 1993). A bio szócskát, mielőtt véglegesen hitelét vesztené, megillethetné valamiféle márkajelző védelem.

A botanikai peszticidek praktikusan legjelentősebb hátránya változó, valamint nehezen ellenőrizhető és standardizálható összetételük. A természetes eredetű peszticidek és a szintetikus eredetű peszticidek között igen keskeny „ösvény” vezet. Rendkívül gyakori, hogy a peszticid-fejlesztés növényi eredetű anyagból indul ki, lásd: nikotinoidok – kloronikotinil származékok, pyrethrumok – pyrethroidok stb. A természetes eredetű vegyületek toxikológiai megítélése tehát hasonló szigorúságú kell, hogy legyen, mint szintetikus származékaiké, s elvileg sem jelentenek nagyobb ökotoxikológiai garanciákat, mint az előzőek. A neem-eredetű, alacsony akut toxicitású készítmények közül az EPA engedéllyel rendelkező Thermo Trilogy készítményeinek magyarországi bevezetése jelentős előrelépés lehet az organikus gazdálkodásban.

 

Irodalom

Ames, B. N. és mtsi (1990a): Dietary pesticides (99.99% all natural). PNAS 87: 7777-7781.

Ames, B. N. and Gold, L. S. (1990): Chemical carcinogenesis: too many rodent carcinogens. PNAS 87: 7772-7776.

Ames, B. N. and Gold, L. S. (1997): Pollution, pesticides, and cancer: misconceptions. Washington, U.S. Senate, Environmental Risk Factors for Cancer.

Ames, B. N. és mtsi (1990b): Nature's chemicals and synthetic chemicals: comparative toxicology. PNAS 87: 7782-7786.

Benner, J. P. (1996): Pesticides from Nature. Part I: Crop protection agents from higher plants -an overview. In: Crop Protection Agents from Nature: Natural Products and Analogues. ed.: L. G. Copping. Cambridge, The Royal Society of Chemistry: 217.

Cassida, J. E. (1983): Development of synthetic insecticide from natural products: Case history of pyrethroids from pyrethrins. In: Natural Products for Innovative Pest Management. eds.: D. L. Whitehead and W. S. Bowers. Pergamon Press. Oxford. pp. 109-125.

Curtis, J. (1993): Food use pesticides currently classified by EPA as potential carcinogens. PANUPS April (1): 1-6.

Darvas B. (1988): A citokróm P-450 izoenzimek indukciója, szerveződése, funkciói és gátlásuk következményei rovarokban. Növényvédelem 24: 341-351.

Darvas B. (1990): A növényvédelmi rovarélettan és toxikológia alapjai. Debrecen, DATE Nyomda.

Darvas B. (1991): Ajuga fajok fitoekdiszteroidjai, mint rovar-fejlődésszabályzó hatású botanikai inszekticidek. Növényvédelem 27: 481-498.

Darvas, B. (1996): Botanikai növényvédő szerek. Magyar Mezőgazdaság 51 (8): 15.

Darvas B. (1997): Insect development and reproduction disrupters. In: Soft Scale Insect: Their Biology, Natural Enemies and Control. eds.: Y. Ben-Dov and C. J. Hodgson. Amsterdam, Elsevier: 165-182.

Darvas B. (1999): Növényvédő szerek környezetvédelmi problémái. Budapest, Környezetvédelmi Minisztérium (kézirat).

Darvas B. és mtsi (1997): Effects of Ajuga reptans var. reptans methanolic extracts and its fractions on Aedes aegypti and Dysdercus cingulatus larvae. Pestic. Sci. 49: 392-395.

Darvas B. és mtsi (1990): Effects of some anti juvenile hormone agents (Precocene-2, Jurd-2710, Kuwano-110) on postembryonic development of Neobellieria bullata (Dipt., Sacophagidae). Agricultural and Biological Chemistry 54: 3045-3047.

Darvas B. és mtsi (1994): Ajuga (Labiatae) fajok és alkalmi kártevőik (Gondolatok a „tápnövény” fogalmáról). Növényvédelem 30: 319-326.

Darvas B. and Polgár L. A. (1998): Novel type insecticides: specificity and effects on non-target organisms. Insecticides with Novel Modes of Action, Mechanism and Application. I. Ishaaya and D. Degheele. Berlin, Springer: 188-259.

Darvas B. és mtsi (1996a): Efficacy of Ajuga (A. chamaepitys, A. reptans var. reptans, and var. atropurpurea) extracts on a wide variety of non-adapted insect species. Neem and Environment. Proc. World Neem Conference. R. P. Sing, M. S. Chari, A. K. Raheja and W. Kraus. New Delhi & Calcutta, Oxford and IBH Publ. Co. Pvt. Ltd. 2: 1085.

Darvas B. és mtsi (1996b): Phytophagous insects living on Ajuga species, A. bracteosa, A. chamaepitys, A. genevensis, A. pyramidalis, A. reptans var. reptans and A. reptans var. atropurpurea. Neem and Environment. Proc. World Neem Conference. R. P. Sing, M. S. Chari, A. K. Raheja and W. Kraus. New Delhi & Calcutta,. Oxford and IBH Publ. Co. Pvt. Ltd. 2: 1043-1055.

Darvas B. és mtsi (1992): Cytochrome P-450 inducers and inhibitors interfering with the ecdysone 20-monooxygenases and their activities during postembryonic development of Neobellieria bullata Parker. Pesticide Science 36: 135-142.

Darvas B. és mtsi (1989): Synthesis of novel 2,2-dimethylchromene derivatives and their toxic activity on larvae of Pieris brassicae (Lep., Pieridae) and Leptinotarsa decemlineata (Col., Chrysomelidae). Acta Phytopath. Entomol. Hung. 24: 455-472.

Darvas B. és mtsi (1986): A prekocének biológiai hatása és hatásmechanizmusa.” Növényvédelem 22: 390-397.

Desmukh, P. B. and Renapurkar, D. M. (1987): Insect growth regulatory activity of some indigenous plant extract. Insect Science and its Application 8 (1): 81-83.

Devakumar, C. and S. Dev (1993). Chemistry. Neem Research and Development. N. S. Randhawa and B. S. Parmar. New Delhi, Society of Pesticide Science, India: 63-96.

Elbert, A. és mtsi (1998): Imidacloprid, a novel chloronicotinyl insecticides: biological activity and agricultural importance. In: Insecticides with Novel Modes of Action. eds.: I. Ishaaya and D. Degheele. Berlin, Springer: 50-73.

Elliott, M. (1983): Development in the chemistry and action of pyrethroids. In: Natural Products for Innovative Pest Management. eds.: D. L. Whitehead and W. S. Bowers. Oxford, Pergamon Press. 127-150.

Fónagy A. és mtsi (1991a): Morphogenetic and toxic activity of seven novel 2,2-dimethylchromene derivatives on larvae of Oncopeltus fasciatus and Pieris brassicae. Journal of Pesticide Science 16: 267-269.

Fónagy A. és mtsi (1991b): Toxic and morphogenetic activity of 24 novel 2,2-dimethylchromene derivatives on larvae of Pieris brassicae and Oncopeltus fasciatus.” Acta Phytopath. Entomol. 26: 461-469.

Gold, L. S. és mtsi (1997): Summary of the carcinogenic potency database by chemical. Carcinogenic Potency and Genotoxicity Databases. L. S. Gold and E. Zeiger. Boca Raton, CRC Press: 621-686.

Harborne, J. B. and H. Baxter (1993): Phytochemical Dictionary. A Handbook of Bioactive Compounds from Plants. London, Taylor and Francis.

Hoffman, D. J. (1990): Embryotoxicity and teratogenicity of environmental contaminants to bird eggs. Reviews of Environmental Contamination and Toxicology 115: 39-89.

IARC (1993): Some Naturally occuring Substances: Food Items and Constituent, Heterocyclic Aromatic Amines and Mycotoxins. Lyon, IARC.

Jacobson, M. (1990): Glossary of Plant-Derived Insect Deterrents. Boca Raton, CRC Press, Inc.

Jacobson, M. (1995): Toxicity to vertebrates. The Neem Tree Azadirachta indica A. Juss and other Meliaceous Plants. H. Schmutterer. Weinheim, VCH Verlagsgesellschaft mbH: 484-495.

Karácsony, T. (1996): Külföldi környezetvédők az Indiában őshonos biológiai erőforrások kisajátítása ellen. OMFB Hírlevél 1996(nov./dec.).

Keith, L. H. (1997): Environmental Endocrine Distruptor. A Handbook of Property Data. New York, John Wiley and Sons, Inc.

Kocken, J. and G. van Roozendaal (1997): The neem tree debate. Biotechnology and Development Monitor 30: 8-11.

Mordue, A. J. and A. Blackwell (1993): Azadirachtin: an update. Journal of Insect Physiology 39: 903-924.

Ocskó, Z. (1998): Növényvédő szerek, termésnövelő anyagok. Dabas, Reálszisztéma Dabasi Nyomda Rt.

Osuala, F. O. U. and V. N. Okwuosa (1993): Toxicity of Azadiachta indica to freshwater snails and fish, with reference to the physiochemical factoir effect on potency. Applied Parasitology 34: 63-68.

Pap L. és mtsi (1996): The pyrethroids, an overview. Int. Pest Control 38: 15-19.

Parmar, B. S. and C. M. Ketkar (1993): Commercialization. Neem Research and Development. N. S. Randhawa and B. S. Parmar. New Delhi, Society of Pesticide Science: 271-283.

Pascual-Villalobos, M. J. (1996): Plaguicidas naturales de origen vegetal: Estado actual de la investigacion. Madrid, MAPAINITAA.

Pérez, M. A., R. Ocete és mtsi (1992): Ensayos sobre la actividad antialimentaria de un extracto etanólico de hojas de Daphne gnidium L. frente a cuatro especies de insectos. Bol. San. Veg. Plagas 18: 435-440.

Petrelli, G., N. Mucci, és mtsi (1996): Assessment of agricultural pesticides for potential carcinogenic, mutagenic and toxic reproductive effects. Medicina del Lavoro 87 (2): 110-121.

Petrelli, G., G. Siepi és mtsi (1993): Solvents in pesticides. Scandinavian Journal of Work, Environment and Health 19 (1): 63-65.

Petrelli, G. and M. E. Traina (1995): Glycol ethers in pesticide products: a possible reproductive risk? Reproductive Toxicology 9: 401-402.

Repetto, R. and S. S. Baliga (1996): Pesticides and the Immune System. Washington, World Resource Institute.

Saxena, R. C. (1989): Insecticides from neem. Insecticide of Plant Origin. J. T. Arnason, B. J. R. Philogene and P. Morand. Washington D. C., American Chemical Society: 110-135.

Schardein, J. (1993): Chemically Induced Birth Defects. New York, Marcel Dekker, Inc.

Selkirk, J. K. and S. M. Soward (1993): Compendium of abstracts from long term cancer studies reported by National toxicology program of the National Institute of Environmental Health Sciences from 1976 to 1992. Environmental Health Perspectives Supplement (EPH) Supl. 1: 101.

Singh, R. P. (1993): Bioactivity against insect pests. Neem Research and Develeopment. N. S. Randhawa and B. S. Parmar. New Delhi, Society of Pesticide Science, India: 109.

Sláma, K. and C. M. Williams (1966): „Paper factor” as an inhibitor of the embryonic development of the European bug, Pyrrhocoris apterus. Nature 210: 329-330.

Tomlin, C. D. S. (1997): The Pesticide Manual. A World Compendium. Farnham, BCPC.

Újváry, I., L. Polgár és mtsi (1995): „Non-steroidal analogues of veratridine: model-based design, synthesis and insecticidal activity.” Pesticide Science 44: 96-102.

Vainio, H., E. Matos és mtsi (1994): Identification of occupational carcinogens. Occupational Cancer in Developing Conuntries. P. Baffeta and M. Kogevinas. Lyon, IARC Sci. Publ.: 41-65.

Zeiger, E. (1997): Genotoxicity database. Carcinogenic Potency and Genotoxicity Databases. L. S. Gold and E. Zeiger. Boca Raton, CRC Press: 687-729.

 


Eredeti oldalszám: 209-232

 

4. Genetikailag módosított élőszervezetek a növényvédelemben (Darvas B.)

 

            1986 és 1993 között kísérleti célból a világ 28 országában 675 transzgenikus növényfajtát bocsátottak ki. A növényvédelemben ezek közül kiemelkedő gyakoriságú a glufosinate (= phosphinothricin) – burgonya, dohány, kukorica, lucerna, cikória, nyár, rizs, szója, cukorrépa, paradicsom (163); a glyphosate – dohány, kukorica, nyír, gyapot, káposztafélék, len, szója, cukorrépa, paradicsom (90); a szulfonilurea (39) és a bromoxynil (30) gyomirtó szerek rezisztenciájával foglalkozó kibocsátások száma. Úgy tűnik, a gyomirtó szer toleráns növények fejlesztésére koncentrál az összes sikeres munka fele (Rogers és Parkes 1995). A herbicid-toleranciáért felelős gén általában mikroorganizmusokból kerül át a transzgenikus növényekbe. A fejlesztések egy másik jelentős része termesztéstechnikai problémákon igyekszik javítani, itt a hímsterilitást – lucerna, karfiol, cikória, repce, dohány (54); a késleltetett érésű paradicsom (32) valamint a jobb beltartalmi értéket –, sárgarépa, kukorica, repce, rizs, szója, napraforgó, dohány (29) megcélzó fejlesztéseket említhetjük.

            A növényvédelem területén a növényvédő szergyártó cégek (AgrEvo, Novartis, Monsanto stb.) és biotechnológiai cégek (Ecogen, Mycogen stb.), valamint vetőmagtermelő cégek (DeKalb, Pioneer stb.) fúziójának vagyunk jelenleg szemlélői. Ennek egyik következménye olyan szabadalmilag védett vetőmag, amely többnyire kötelezően betartandó növényvédelmi technológiát is tartalmaz. A termesztésre ajánlott fajták számát nézve a Monsanto, a Pioneer, az AgrEvo és a Du Pont fejlesztései emelhetők ki.

 

4.1 Bakulovírusok

            A bakulovírusok (lásd még 2.2.1. fejezet) ízeltlábúakra (azon belül endopterigóta fejlődésű rovarokra) patogén vírusok. Két csoportjuk: a sejtmag poliéder vagy nucleopolyhedrózis-vírusok (NPV) és a granulózisvírusok (GV). A génmanipuláció tárgya a legtöbb esetben az NPV-típus. A bakulovírusok egyik legfontosabb sajátsága gazda-specifitásuk és lassú hatásuk, amennyiben a betegség kifejlődéséhez néha hetek kellenek, miközben a kártevő tovább károsít (Bonning és Hammock 1996). E hátrányok kiküszöbölésére igyekeztek a bakulovírusok genomját úgy módosítani, hogy patogénebb, szélesebb hatásspektrumú vírushoz jussanak. A módosítás technikája általában AcNPV (Autographa californica) vagy BmNPV (Bombyx mori) és plazmid (pUC – E. coli eredetű ampicillin-rezisztenciáért felelős gének) egymásra hatásának eredményeként jön létre. A végső produktumból az antibiotikum markert kivágják.

            Ezek a kutatások jelenleg még nem szolgáltak termékszintű produktummal. A legjelentősebb aktivitást ezen a területen az American Cyanamid fejt ki. Külön érdekesség, hogy a kukorica hímsterilitást előidéző gén növelte a patogenitást (26. táblázat), míg több logikusnak tűnő kutatási irány gyakorlatilag kudarcot vallott.

 

26. táblázat. Kutatási területek rekombináns bakulovírusokkal (Darvas 1997)

Származási hely

DNS-szakasz

Megjegyzés

Toxintermelés:

 

 

Bacillus thuringiensis

CryI, CryIAb

patogenitás nem növekedett

Euplectrus comstockii (Eulophidae)

Ecv

patogenitás nem növekedett

Pyemotes tritici (atka)

TxP1

patogenitás nem növekedett

Butus eupeus (skorpió)

BeIT

patogenitás nem növekedett

Androctonus australis (skorpió)

AaIT

idegi Na+ ioncsatorna gátlása megvalósul

Kukorica hímsterilitás (mitok.)

URF13

pusztulási időt csökkentette

Rovarhormon termelés:

 

 

Protoracikotropikus hormon

PTTH

patogenitás nem növekedett

Diuretikus hormon

DUH

nincs adat

Kitináz

glükoprot.

pusztulási idő csökkentette

Ekdiszteroid UDP-glükoziltransz.

egt.

pusztulási időt csökkentette

Juvenilhormon-észteráz

JHE, JHE-SG

módosított JHE aktivitása megfelelő

 

4.2 Rovarpatogén baktériumok

            Húsz év használat után a Bacillus thuringiensis-re (lásd 2.2.2. fejezet) rezisztens rovartörzsek szelektálódtak ki (Whalon és McGaughey 1998). Ennek megoldására az Ecogen kétféle fejlesztést hajtott végre:

            A kutatók egy része a d-endotoxinok termeléséért felelős plazmidok izolálást végezte el, amelyeken lévő gének különböző patogenitású endotoxinokat termeltek. Az Ecogen pl. 1988-ig 4000 B. thuringiensis törzset vizsgált át. Az eltérő hatásspektrumú törzsek esetében a d-endotoxint termelő plazmidot azonosították, majd konjugációval átvitték olyan B. thuringiensis törzsbe, amelynek fermentációját már korábban megoldották. Ilyen „módosító” jellegű fejlesztés eredménye a Crymax, Crystar és Lepinox. A másik megközelítés a „hibridképzés”. Két szerotípust konjugáltattak és a plazmidok új rekombinációját hozták létre, amelynek segítségével azok különböző hatásspektrumú d-endotoxinok egyidejű előállítására lettek képesek. Például a burgonyabogárra patogén toxint kódoló plazmid elkülönítése után derült ki, hogy az a burgonyában előforduló Lepidoptera kártevőkön nem hatásos. A mindkét B. thuringiensis plazmidot tartalmazó a burgonya már erre alkalmassá vált (Carlton 1988; Carlton 1996). Ennek a fejlesztésnek a nyomán jöttek létre a kurstaki x morrisoni (Foil, Jackpot, Raven) és kurstaki x aizawai (Agree, Condor, Cutlass, Design, Ecotech Bio, Ecotech Pro, Rapax, Turex) hibridek (Tomlin 1998).

            Sanchis és mtsi (1996) egy új vektor rendszer (a pHT1030 nevű természetes B. thuringiensis plazmidból készített Tn4430 transzpozon) alkalmazásával megoldották a cryIIIA hely-specifikus rekombinációját. A cryIC-nek a bevitelével sikerült aktivizálni a cryIAc gént is, amely szélesebb hatásspektrumú B. thuringiensis törzset eredményezett. Az új vektor lehetővé tette az antibiotikum-marker rész eltávolítását is és csupán B. thuringiensis eredetű DNS részeket vitt be az új törzsbe (Sanchis és mtsi 1997).

            A Mycogen hasonló szelekcióra épülő munkája során különböző d-endotoxint kódoló géneket különített el, amelyeket genetikailag módosított Pseudomonas fluorescens-be klónoztak. A fermentáció végén a Pseudomonas-t elpusztítják, majd a d-endotoxint mikrokapszulázzák. Az eljárás neve: CellCap, amely az endotoxint a fénytől, hőtől és környezeti ártalmaktól óvja. Az M-Trak fiatal burgonyabogár lárvák ellen, az M-Perill a kukoricamoly, míg a Mattch, MVP és MVP-II hernyókártevők ellen alkalmazható sikerrel.

 

27. táblázat: Biotechnológiai fejlesztések entomopatogén baktériumokkal (Carlton 1996; Tomlin 1998)

Fejlesztés

Termék név

Gyártó

Genetikailag módosított B. thuringiensis

Crymax, Crystar, Lepinox

Ecogen

Hibrid B. thuringiensis

Condor, Cutlass, Ecotech, Foil, Jackpot, Rapax, Raven

Ecogen

Hibrid B. thuringiensis

Agree, Design, Turex

Novartis

B. thuringiensis d-endotoxint termelő Pseudomonas fluorescens

CellCap technol.: Guardjet, M-Trak, M-Peril, M/C, Mattch, MVP, MVP-II

Mycogen

 

4.3 Transzgenikus növények

            Igen sok kutató fantáziáját felkeltette az a lehetőség, hogy a növények génkészletének módosításával a növény termelje azt az ágenst, amellyel a védekezés megoldható. A természetben ezeket allelokemikáliáknak nevezzük és igen sok növény termel ilyeneket (lásd 3. fejezet). A biotechnológia abban az értelemben lép ezen túl, hogy más élőszervezetekből származó géneket visz át növényekbe, amelyeknek így az új tulajdonság révén, pl. rezisztensek lesznek kórokozókra (vírusok, gombák), toleránsak herbicidekre vagy elpusztítják az őket támadó rovarokat (Bt-toxin).

            A világon mintegy 3000 kísérlet eredményeként 30 országban 40 növényfaj genetikai módosítását hajtották végre valamilyen gazdasági cél érdekében (Birch 1997). Az első termesztési célú kibocsátás dátuma 1993, amikor Kína vírusellenálló transzgenikus dohány termesztését kezdte meg. 1994-ben már több fejlesztés is gyakorlati felhasználásra került, így az éretten is tárolható Flavr Savr (Calgene) paradicsom és a módosított olajtermelésére képes Laurical (Calgene) repce, majd 1995-ben a vírus-rezisztens Freedom II (Asgrow) tök, a glyphosate-toleráns Triffid (Univ. Saskatchewan) len és Roundup Ready (Monsanto) szója, a bromoxynil-toleráns BXN (Calgene) gyapot, valamint a glufosinate-toleráns Innovator (AgrEvo) repce. A Monsanto pedig 1996-ban kezdte meg a Bt-toxint termelő növényfajták (burgonya, gyapot, kukorica) kibocsátását.

 

4.3.1 Fitopatogén vírus-rezisztens transzgenikus növények

            Növényi vírusok ellen nem rendelkezünk hatékony védekezési eljárásokkal, illetve eljárásaink elsősorban preventív jellegűek. A biotechnológia két lehetőséget kínál a probléma megoldására: A./ vírusrész beépítése a genomban ismerve azt a tényt, hogy amennyiben homológ DNS található a genomban a betegség kifejlődése gátolt, B./ vírus köpenyfehérjét termelő gén beépítése a növényi genomba, amelynek következménye, hogy a sejteket fertőző virion azonnali kapszulációja megakadályozza a betegség kifejlődését (Snow és Palma 1997).

 

28. táblázat. Biotechnológiai fejlesztések fitopatogén vírusok ellen

Fejlesztés

Termék név

Gyártó

BYDV, PLRV, PVX, PVY, TRV, TVMV vírusrez. burg.

 

Univ. Idaho

BYDV, PLRV, PVY vírusrez. burgonya (köpenyfeh.)

 

Univ. Idaho

CMV, WMV2, ZYMV vírusrez. tök (köpenyfeh.)

Freedom II

Asgrow

PLRV, PVY, TVMV vírusrez. burgonya (köpenyfeh.)

 

Univ. Idaho

PRSV vírusrezisztens papaya

 

Univ. Cornell

PVX vírusrezisztens burgonya (köpenyfeh.)

 

Monsanto

PVY vírusrezisztens burgonya (köpenyfeh.)

 

Monsanto

SbNV vírusrezisztens szója (köpenyfeh.)

 

Pioneer

TMV vírusrezisztens dohány (köpenyfehérje)

 

Kína

TMV vírusrezisztens paprika (köpenyfehérje)

 

Kína

TMV vírusrezisztens paradicsom (köpenyfehérje)

 

Kína

WMV2, ZYMV vírusrezisztens tök

ZW-20

Upjohn

 

4.3.2 Fitopatogén gomba-rezisztens transzgenikus növények

            Több kísérleti fázisban lévő próbálkozás van ezen a területen (29. táblázat), amely azonban a gyakorlati felhasználást nem érte el. A rezisztenciát ebben az esetben általában az biztosítja, hogy néhány hidrolitikus enzim (pl. kitináz, glükanáz) megnövekedett aktivitása a fitopatogén gomba sejtfalát bontja (Snow és Palma 1997).

 

29. táblázat. Biotechnológiai fejlesztések fitopatogén gombák ellen

Fejlesztés

Termék név

Gyártó

Cercospora-rezisztens dohány (kitináz)

kísérleti

 

Erwinia carotovora-rezisztens burgonya (cecropin B)

 

ARS

Erwinia carotovora-rezisztens burgonya (lysozime)

 

ARS

Peronospora-rezisztens dohány (glükanáz)